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Insula

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von Economo C. und Koskinas GN (1925) pp. 481-502

 

9. Kapitel.

 

Lobus insulae (I)

 

(Tafel LIII-LVIII.)

 

Regio insularis:

  • Area insularis praecentralis dorsalis IA1;
  • Area insularis praecentralis ventralis IA2
  • Area insularis postcentralis IB;
  • Area orbito-insularis IC;
  • Area piriformis insulae ID.

 

Anatomische Vorbemerkung (Abb. 21 und Abb. 24, S. 28 und 31).

 

            Die Insel lässt sich als eigener Lobus, mit nach oben fächerförmig auseinanderstrebenden Gyri abgrenzen (Abb. 96, p. 214, violett gefärbt). Er ist von den Opercularteilen des umgebenden Gehirns durch den tiefen Sulcus circularis insulae getrennt; dieser Sulcus hat natürlich einen zickzackartigen Verlauf, da er zwischen den Füßen der Opercular- und Inselwindungen hin und her läuft, in dem die Gyri der Opercula beinahe zahnradartig in die Sulci der Insel und umgekehrt eingreifen. Man kann am S. circularis i. drei Teile unterscheiden,

 

  • einen Margo anterior (mg. a.), der den Insellobus vom Operculum Orbitale trennt,
  • einen Margo superior (mg. s.), der gegen das Operculum frontoparietale die Grenze bildet und
  • einen Margo posterior oder inferior (mg. p.), der die Insel vom Operculum temporale, d. h. von der Dorsalfläche der T1 scheidet.
  •  

Durch den von vorn unten nach hinten oben verlaufenden regelmäßig vorhandenen Sulcus centralis insulae (GULDBERGs) (s. c. is.) wird die Insel in

  • einen größeren Lobulus anterior und
  • einen kleineren Lobulus posterior geteilt.

 

Der Lobulus posterior insulae wird wieder durch den Sulcus postcentralis insulae (longitudinalis) (s. po. is.) in einen Gyrus centralis posterior primus und secundus (g. po. is. I und II) getrennt, die beide oben dorsal wieder miteinander verschmelzen.

 

Im Lobus anterior insulae wird zunächst durch den ebenfalls ziemlich ausgeprägten Sulcus praecentralis (s. pr. is.) der knapp vor dem Sulcus centralis läuft, ein breiter Gyrus praecentralis (g. pr. is.) (Gyrus centralis ant. insulae) abgegrenzt, während das Gebiet vor diesem Sulcus praecentralis von mehreren kleinen fächerförmig gestellten Windungen Gyri breves insulae, und zwar meist zwei bis drei an der Zahl, eingenommen wird, die durch seichte radiäre Furchen, Sulci breves insulae, voneinander getrennt werden; der vorderste davon heißt Gyrus brevis primus (g. br. I), der hintere Gyrus brevis secundus (g. br. II) und der mittlere, falls ein solcher vorhanden, Gyrus brevis intermedius (g. br. imd. RETZIUS); zwischen dem vorderen Gyrus brevis primus und dem Margo anterior (mg. a.) des Sulcus circularis insulae liegt die frontal blickende Vorderfläche der Insel, die zur übrigen Inselfläche, welche in der Ebene der Hirnkonvexität liegt, beinahe einen rechten Winkel bildet; an dieser Vorderfläche (der Insel oder ihres Gyrus br. primus) kann ein (oder zwei) kleiner Gyrus durch eine seichte Furchung unterschieden werden, der dann Gyrus brevis accessorius (g. br. ac.) (EBERSTALLER) (und Gyrus brevis accessorius anterior) genannt wird. Der Gyrus transversus primus operculi parietalis (Abb. 24, g. tr. op. I) entspricht in der Lage dem Sulcus postcentralis insulae (s. po. is.), während dem Sulcus centralis insulae (s. c. is.) das Operculum Rolando (op. R.) entspricht, so dass der Sulcus centralis insulae gleichsam ideell als Fortsetzung der großen Zentralfurche B des Gehirns von vielen angesehen wird. Dem Sulcus praecentralis insulae (s. pr. is.) entspricht im Operculum die hinterste Windung des Operculum frontale, Gyrus anticentralis und antipraecentralis (g. ant. c. und g. ant. pr. c.); dem Gyrus brevis secundus (g. br. II) der Sulcus praecentralis (s. fr. i.) lobi frontalis; dem Gyrus brevis primus der Ramus verticalis der Fissura Sylvii (v.), also ist sein Ansatz unmittelbar an der Pars triangularis (F3t); (482) der Gyrus brevis accessorius (g. br. ac. und g, br. ac. a.) setzt sich unmittelbar an die Pars orbitalis an und ist eigentlich am besten sichtbar von der Orbitalbasis des Gehirns aus (Abb. 24), wenn man die Insel vom Orbitalhirn nach hinten abdrängt, da sieht man die (oder den) Gyrus accessorius aus der Tiefe, wo sie mit den Windungen der Pars orbitalis anastomosieren, heraufziehen an die basale Oberfläche, wo sie sich am Gyrus transversus insulae (g. tr. is.) ansetzen.

 

            HOLL teilt die Insel anders, und zwar in 3 Teile ein, in eine vordere, mittlere und hintere. Letztere ist identisch mit der eben von uns besprochenen hinteren Insel, d. h. sie ist rückwärts vom Sulcus circularis ramus posterior begrenzt und reicht bis zum Sulcus centralis; den Gyrus centralis, den Gyrus brevis secundus und Gyrus brevis intermedius bezeichnet er als mittlere Insel, sie ist vorn durch den Sulcus brevis secundus (HOLL) begrenzt und von hier nach vorn bis zum Ramus anterior reicht die vordere Insel, die also den Gyrus brevis primus (RETZIUS) und brevis accessorius in sich schließt. Doch wollen wir bei unserer früheren Einteilung bleiben. -

 

Die Sulci der Insel erreichen meist nicht den unteren Rand der Insel. Der untere freie Rand derselben wird von einer Randwindung gebildet, die man Gyrus polaris insulae (Inselpol) nennen kann (I P). Zum Verständnis dieser Stellen und ihrer Cytoarchitektonik ist ein ganz kurzes Zurückgreifen auf Phylo- und Ontogenie nötig, wobei wir einiges S. 96 und S. 397—430 schon Gesagte wiederholen müssen. Bei den tieferstehenden Säugetierklassen zieht an der Basalfläche des Gehirns vom frontalgelegenen Bulbus (und Tractus olfactorius angefangen, das Riechhirn als breiter, innen und außen von einem Sulcus rhinalis umgrenzter Lobus in leicht lateral konvexen Bogen von vorn nach hinten. In der Tierreihe aufwärts erfährt dieses Rhinencephalon eine stärkere, nach außen konvexe Knickung; lateral von dieser Knickstelle entwickelt sich die Sylvische Grube — die Inselbildung an der Hirnkonvexität; beim menschlichen Foetus vom 5. Monat sind diese Verhältnisse noch gut zu sehen (Abb. 62); der Tractus olfactorius (Trc. olf.) teilt sich am Tuber olfactorium (Tr. olf.) in einen medialen und einen lateralen schmalen Gyrus (g. ol. ml. und lt.), während der mediale zum Gyrus subcallosus (g. sc.) zieht und so mit dem Gyrus limbicus in Verbindung tritt, zieht der laterale Gyrus seitwärts und erfährt am äußeren Rande der Basalfläche des Großhirns eine spitzwinkelige scharfe Knickung (Angulus olfactorius, Abb. 64a), so dass er in einen Gyrus olfactorius lateralis anterior und posterior (g. ol. lt. ant. und p.) eingeteilt werden kann (Abb. 62). Der Gyrus olfactorius lateralis posterior zieht mit der Knickung zurück medialwärts zum Gyrus ambiens (g. amb.) und Gyrus semilunatus (g. sml.) am Uncus (U) und tritt damit grobanatomisch in Verbindung zu den Gebilden des Hippocampus; unmittelbar lateral jedoch von der Knickungsstelle des Gyrus olfactorius lateralis a finden wir hier eine Vertiefung der lateralen Hirnoberfläche, und zwar zur Sylvische Grube (S), d. h. zur Bildung der Insel, die später erst von allen Seiten überlagert — opercularisiert — wird. Abb. 63 und 64 zeigen diese Verhältnisse beim Embryo in natürlicher Größe (nach RETZIUS). Beim Erwachsenen ist der Gyrus olfactorius lateralis so schmal, dass er kaum bemerkt wird, doch ist er immer vorhanden und cytoarchitektonisch nachweisbar, manchmal sogar makroskopisch als weißer Rindensaum sichtbar, der sogar durch eine seichte Furche (Rest der Fissura rhinalis externa) von den übrigen Hirnpartien abgegrenzt sein kann. Am Orbitalrande der Frontallappen legt er sich aber dem (schon S. 417 FI) erwähnten Gyrus transversus insulae (g. tr. is.) (Gyrus orbitoinsularis?) an und weiter lateral und hinten nimmt er teil an der Formation des Inselrandes (Gyrus polaris insulae) wie folgt. Betrachten wir das Cerebrum und speziell die Inselgegend von der Hirnbasis aus (Abb. 24), so fällt an Gehirnen, wo diese Gegend besonders gut entwickelt ist, folgendes auf:

 

            Der Margo anterior des Sulcus circularis insulae tritt mit seinem medialen Ende aus den opercularen Tiefen der Sylvischen Grube in querer Richtung an die basale Oberfläche und trennt von der Orbitalfläche der dritten Stirnwindung eine Windung an der Stirnhirnbasis ab, den eben genannten Gyrus transversus insulae (g. tr. is.) (EBERSTALLER) (s. S. 399 u. 417); derselbe hängt medial an seiner Wurzel, unmittelbar lateral vom Trigonum olfactorium mit der dritten Stirnwindung nahe zusammen. Er verläuft quer an der Basis nach außen zum Inselpol und bildet also gleichsam einen Pli de pasaage zwischen orbitaler dritter Stirnwindung und Insel (den Brückenteil nennt RETZIUS Gyrus olfactorioorbitalis posterior). Unmittelbar hinter diesem Gyrus transversus — gleichsam als sein rückwärtige (483) Saum gegen die Substantia perforata — von ihm bloß durch eine kaum angedeutete seichte Furche (Rest der Fissura rhinalis externa) getrennt, läuft der Gyrus olfactorius lateralis (g. ol. lt.). Am Inselpol angekommen, teilt sich der Gyrus transversus in zwei Teile, in einen lateral und einen caudal verlaufenden, oder besser gesagt: am Rande der Sylvischen Grube, die hier von der horizontalen Hirnbasis beinahe senkrecht in die Tiefe geht, senkt sich ein Teil des Gyrus transversus, ohne seine quere Richtung zu ändern, senkrecht sich abknickend in die Tiefe, dabei bleibt er vorn auch weiterhin vom Margo anterior begrenzt und wird so zu dem aller vordersten Teile der vorderen Inselhälfte, und wäre somit in diesem Abschnitt identisch mit dem oben erwähnten Gyrus brevis accessorius (RETZIUS). Der andere Teil des Gyrus transversus mit dem ihm anliegenden Gyrus olfactorius lateralis liegt horizontal weiter verlaufend in nach außen konvexen Bogen (Angulus olfactorius!) seitlich und dann nach hinten und medial ab; das ganz schmale Ende des hinteren Schenkels dieses Bogens liegt an der vorderen Anwachsungsstelle des Temporallappens an die orbitalen Inselteile; das nach außen konvexe Bogenstück wird also mit seiner in die Sylvische Grube auch etwas hineinreichenden Randfläche zum Inselpol (I P) und das nach rückwärts sich umbiegende zum sog. Pli falciforme (p f). Die architektonische Formation des Gyrus transversus, welche große Ähnlichkeit mit dem Bau der vorderen Hälfte des Lobus limbicus (LA2) hat, haben wir schon S. 425 besprochen und die architektonische Formation mit FI als Area frontoinsularis bezeichnet; während wir die Formation des Gyrus olfactorius lateralis als FK-Area piriformis frontalis beschrieben haben (s. Abb. 95 und 92).

 

            Hier wollen wir von den bei Besprechung des Frontalhirns schon erwähnten Verhältnissen nur wieder daran erinnern, dass die Area FI sich am Gyrus transversus insulae nicht nur bis zum polaren Inselrande ausbreitet, sondern auch zum großen Teil den Inselpol überkleidet und über dessen vordere Randpartie hinüber zum Teile auf die Insel selbst übergeht, und zwar auf deren vorderste Fläche, also auf die Fortsetzung des Gyrus transversus insulae, d. h. auf den Gyrus brevis accessorius, während FK an der Orbitalfläche der Hirnbasis bleibt.

 

            Als typischer Bestandteil der Inselformation wird schon seit jeher das ,,Claustrum" angeführt; es ist auch richtig, dass das Claustrum als eine schmale Wand von grauer Substanz die ganze Inselrinde, von ihr bloß durch die schmälste Capsula extrema und das Windungsmark getrennt, begleitet. Nach MEYNERT hat das Claustrum dieselbe fächerförmige Gestalt wie die Insel, der Rand des Fächers ist an allen drei Seiten nach außen umgekrempelt. Der Stiel des Fächers ist der Mandelkern, der medial und hinter dem Fuß der Insel mit dem Claustrum stets durch Zellstreifen in Verbindung ist und seinen Sitz im Uncus hat. MEYNERT will das Claustrum zur tiefsten Rindenschicht rechnen, weil es angeblich aus denselben Spindelzellen besteht und weil es mit dem Fibrae propriae der Rinde zusammenhängt (MEYNERT, Psychiatrie S. 67). Bei Tieren, bei denen die Insel nicht so stark opercularisiert ist wie beim Menschen, d. h. bei denen nur wenige Windungen in die Tiefe gesunken und von den umgebenden Hirnpartien äußerlich verdeckt sind, die wirkliche ,,Insel" also kleiner ist, reicht das Claustrum über die „Insel" hinaus, besonders weit in die frontalen Partien des Gyrus orbitalis, aber auch ins Rhinencephalon. Beim Menschen jedoch begleitet es zwar die ganze Inselrinde, ragt aber nur wenig darüber hinaus; es hängt jedoch nirgends mit der Inselrinde als solcher direkt zusammen. Dagegen hängt das Claustrum vorn und basal, wo der Gyrus olfactorius lateralis mit seinen tiefsten Zellagen in Verbindung mit den ganglionären Kernen der Substantia perforata anterior zusammenhängt, ebenfalls durch lockere Zellmassen mit der Substantia perforata und den lockeren tiefsten Zellschichten des Gyrus olfactorius lateralis, deren Rindemarkbegrenzung hier eine sehr ungenaue ist, zusammen. Das Claustrum liegt im übrigen zwischen Putamen und Inselrinde; es lehnt sich ziemlich glatt und in einem gewissen Abstande, parallel an die gebogene konvexe Oberfläche des Putamens an und macht die Faltungen (Gyri und Sulci) der Inselrinde eigentlich nicht mit, sondern zeigt nur an einzelnen Stellen kleine Verbreiterungen, entsprechend den Inselgyri. Aus dem Umstand, dass das Claustrum die Inselrinde begleitet, haben nun MEYNERT und WERNICKE und in Anlehnung an sie schließlich auch BRODMANN das Claustrum als einen integrierenden Teil der Inselrinde angesprochen, und BRODMANN hat die Behauptung aufgestellt, das Claustrum sei ein Teil der VI. Schicht der Inselrinde, der von ihr (484) durch die Capsula extrema abgetrennt sei. Warum er zu dieser Ansicht kam, ist nicht ganz verständlich, da die Inselrinde doch überall ihre VI Schicht ohnehin im Zusammenhang mit den übrigen Schichten hat (s. Tafel LIV und LVII), und der Umstand, dass die VIb-Schicht der Inselrinde sehr tief ins Mark reicht, d. h. dass die vereinzelnd im Mark liegenden tiefsten Zellen derselben bis zum Claustrum reichen, genügt nicht zu einer solchen Behauptung, dass das Claustrum direkt eine Rindenschicht sei; auch embryologisch ist eine Abspaltung eines Teiles der Rinde zur Bildung des Claustrums bisher nicht nachgewiesen. Aus der Matrix der Hirnbläschen entwickeln sich in diesem Gebiete zu innerst die Stammganglien und weiter außen das Claustrum und noch weiter die Hirnrindenschicht der Insel (s. allgemeiner Teil Abb. 66) aber aus dem Grund dieses gemeinsamen Ursprungs darf nicht eine Identifikation dieser Teile vorgenommen werden. Auch SPIEGEL und ZWEIG weisen dem Claustrum eine eigene Stellung zu, unabhängig von der Rinde und unabhängig vom Striatum. In letzter Zeit hat LANDAU sich mit der Frage der Zugehörigkeit des Claustrums eingehend befasst und kommt auch zur Ansicht, dass das Claustrum nicht ein Bestandteil der Inselrinde sei; er rechnet das Claustrum wie auch der Nucleus amygdalae, mit dem das Claustrum durch lockere Zellmassen zusammenhängt (was wir jedenfalls bestätigen können), zu den Basalganglien und führt als Argumente gegen die Ansicht BRODMANNs drei Punkte an.

  1. Die Inselrinde weist einen gut ausgebildeten sechsschichtigen Rindentypus auf, ohne dass das Claustrum dazu gezählt wird.
  2. Embryologisch hängt die Innerste Schicht der Inselrinde niemals mit dem Claustrum zusammen; im Gegenteil, wie man an Präparaten sehen kann, liegt das embryonale Claustrum viel weiter von der inneren Rindenschicht entfernt als beim Erwachsenen.
  3. Die Inselrinde ist nicht nur durch die Capsula externa, sondern zuweilen noch durch den Fasciculus uncinatus vom Claustrum getrennt.

 

            Zu diesen drei Punkten LANDAUs wäre noch als vierter hinzuzufügen, dass

4. das Claustrum nicht die Faltungen der Inselrinde mitmacht, wie zu erwarten wäre, falls er eine Rindenschicht darstellte, sondern am Putamen angelehnt bleibt und seine mediale Grenze parallel mit dem äußeren Rande des Putamens läuft; wo sich ihm gegenüber die Inselwindungen nach außen vorwölben, folgt nicht etwa das Claustrum diesen Wellenlinien, sondern seine innere Wand bleibt glatt und parallel zum Putamen, während seine Außenfläche sich entsprechend den Inselkuppen etwas vorwölbt, so dass es an diesen Stellen gleichsam etwas breiter wird; und als fünftes Merkmal kann man dazufügen, dass

5. das Claustrum aus schmalen, flachen Zellen und nicht aus spindelförmigen (wie die VI.) besteht.

 

Obschon wir also das Claustrum nicht zur Inselrinde als solcher (oder Rindenschicht) zählen, so ist es doch wieder sicherlich in einem engen anatomischen Zusammenhang mit derselben und wird als leichtes Erkennungsmerkmal für die Inselformation auch weiterhin gelten. Jedenfalls ist die Entwicklung dieser Gegend eine eigenartige, und man könnte die Insel in gewissem Sinne zum allogenetischen Cortex rechnen (am besten zum sog. Cortex striatus) (s. diesbezüglich S. 202). BRODMANN jedoch hat die Bildung des Claustrums als eine Heterotypie des isogenetischen Cortex aufgefasst, da es nach ihm durch eine Spaltung der VI. Schicht entstanden sein sollte. Wir wollen trotz der vollen Geltung unserer obigen Bemerkungen doch die Inselrinde wegen ihrer vollen sechs Schichten aus praktischen Gründen zum homotypischen Isocortex zählen.

 

            Das Claustrum (s. Tafel LIV und LVII, Cl.) zieht als ein 0,6-0,8 mm breiter grauer Zellstreifen in einer Tiefe von ungefähr 1.0-1.5 mm u. m. von der unteren Rindenmarkgrenze der Windungstäler hin. Es sind ca. 30 Zellen pro 0,1 mm3, sie sind alle horizontal gestellt, flachgedrückt, stabförmig, und zwar 8-10 / 25-30 µ groß und von vielen Trabantzellen, 1-3 Trabantzellen und mehr pro Zelle, begleitet; das Claustrum ändert seinen Charakter im ganzen Verlaufe nicht wesentlich. Zwischen den Zellen ist eine graue Grundsubstanz vorhanden, wodurch das Claustrum sich als „Ganglienmasse" präsentiert und von den sonst in der Markmasse verstreuten tiefsten Zellen der VIb absolut unterscheidet. Dieses ,,Grau" des Claustrums hängt nun auch nicht mit dem Rindengrau der VIa- und oberen VIb-Schicht zusammen — ein Umstand mehr, der ebenfalls gegen die Identifizierung des Claustrums mit der VI. Schicht zu sprechen scheint. (485)

 

A. Regio insularis

 

(Tafel LIII—LVIII, Bild 1 u. 2).

 

            Die Kleinheit des Lobulus insulae erübrigt es, denselben in verschiedene Regionen einzuteilen. Mit Rücksicht auf das Studium ihres architektonischen Rindenaufbaues fassen wir also den größten Teil der Insel als eine einzige Region, und zwar als Regio insularis (Abb. 96, I, violett) mit Abzug ihrer vorderen Fläche, die wir aus cytoarchitektonischen Gründen zum Stirnhirn gerechnet haben; die zu ihr gehörigen Areae wollen wir mit dem Vorzeichen I versehen (Abb. 92 und 95), Nicht wieder anführen wollen wir bei Besprechung der Areae dieser Region die Area frontoinsularis FI (Tafel XLII und XLIII und S. 417-426), die wir schon bei Besprechung der Areae des Orbitalen Frontalhirns genau als agranuläre Formation besprochen haben und die auf dem Weg über den Gyrus transversus insulae auch auf die vordere Fläche der Inselpyramide reicht und also den unteren Abschnitt des Gyrus brevis accessorius (RETZIUS) überzieht, sowie einen Teil der ihm gegenüberliegenden orbitalen Opercularwand des Ramus anterior sulci circularis insulae (hier als Übergangsbildung leicht granuliert FIF); da sie aber eben mit diesem Teile eigentlich auch zu den Inselformationen gehört, machen wir an dieser Stelle hier nochmals auf sie aufmerksam und verweisen bezüglich der Details auf das auf Seite 424 Gesagte (wahrscheinlich entspricht diese Area dem Feld 16 von BRODMANN). sie reicht am Gyrus brevis accessorius dorsal nicht ganz bis zum Margo superior des Sulcus circularis insulae. HOLL bezeichnet den Gyrus brevis accessorius und den Gyrus brevis primus als vordere Insel; von hier aus bis zum Sulcus ventralis insulae erstreckt sich für ihn die mittlere Insel, hinter dem Sulcus aber die hintere Insel. Nach dieser Einteilung müsste man sagen, daß die Area FI den vorderen Teil der vorderen Insel bekleidet. Den übrigen Teil der Inselregion finden wir aber noch von drei Formationen eingenommen, und zwar eine ventrale, die den hinteren Teil des Inselpols einnimmt, die Formation der Area orbito-insularis IC, und zwei dorsale, IA und IB, welche die übrige Insel einnehmen (Abb. 95 und 92) und durch den Sulcus centralis insulae getrennt werden. Der Sulcus centralis bildet die ziemlich genaue Grenze zwischen diesen beiden letzten Formationen. Typisch für diese zwei den Hauptteil der Insel bedeckenden Bildungen ist die ungewöhnlich große Dichtigkeit, die die Va-Schicht und im rückwärtigen Teil teilweise auch die IV. Schicht annimmt, so daß ein ungewöhnlich tiefgefärbter Gürtel in der Mitte der Rinde das Charakteristikum der Inselrinde am Querschnitt ist, durch das sie sich von jeder anderen Rinde unterscheidet; an etwas dickeren Schnitten ist das ganz besonders auffallend (Abb. 79). Gleich hier möchten wir erwähnen, daß BRODMANN die Inselpartien vor dem Sulcus centralis als agranuläre, die hinter dem Sulcus als granuläre bezeichnet. Wir finden zwischen vorderer (oder mittlerer) Insel und hinterer Insel wohl verschiedene sichtbare Unterschiede, speziell bezüglich der V. Schicht, auch bezüglich der IV. (inneren) Körnerschicht sowie der III. Schicht, doch ist es nicht richtig, daß die vordere Partie agranulär ist (s. Abb. 70); wenigstens haben die von uns untersuchten zahlreichen menschlichen Gehirne dies nicht aufgewiesen, auch die vorderen Inselpartien (mit Ausnahme von FI und IC) sind granulär, d. h. sie haben eine deutliche innere (IV.) Körnerschicht. BRODMANN ging in dem Bestreben, den Sulcus praecentralis insulae als Fortsetzung des Sulcus Rolando zu deuten, zu weit; er nahm sogar an, daß vor diesem Sulcus centralis und seiner Fortsetzung sich ein Band agranulärer Rindenformation um das ganze Gehirn zu einem geschlossenen Ringe legt, der von der Area praecentralis gigantopyramidalis (FAgamma) um die mediane obere Mantelkante und über die vorderen agranulären limbischen Formationen (LA), die Area parolfactoria FL, geniculata FM, praecommissuralis FN und die medialen sowie lateralen Gyri olfactorii (FM und FK) und die vorderste Insel (FI) zur Area praecentralis gigantopyramidalis zurückführt. Vielleicht finden sich individuelle Ausnahmen, für die diese Brodmannsche Annahme stimmt; für den größten Teil der Fälle jedoch ist dieser agranuläre Ring gerade in dem Gebiete der Insel offen (s. Abb. 76), denn die Inselteile unmittelbar vor dem Sulcus centralis insulae sind ebenfalls granulär; außerdem sind die Opercularteile, von FA und von FB, an und für sich schon bei sehr vielen Menschen, wenn nicht zu sagen bei den meisten, ebenfalls granulär und die von FC sogar immer (s. S. 425). Dieses Bestreben, den Sulcus centralis (Rolando) als Scheidung zwischen zwei ganz differenten Hirnpartien erscheinen zu lassen, ist ja ursprünglich auf BETZ zurückzuführen (s. S. 241), der, wie wir schon im Allgemeinen Teil auseinandergesetzt haben, (486) den Sulcus centralis gleichsam als Homologon der Einschnürung zwischen Rückenmarksvorderhorn und -hinterhorn ansah und das vor dem Sulcus Rolando gelegene Großhirn mit dem Vorderhorn homologisierte und als motorisch ansah, und den dahintergelegenen Großhirnteil mit dem sensiblen Hinterhorn gleichstellte. Heuristisch ist diese Annahme ganz wertvoll gewesen und hat insofern etwas Richtiges an sich, als alle „sensiblen" Rindenpartien sich tatsächlich in den Hirnlobi, die hinter der Rolandoschen Furche gruppiert sind, befinden. Tatsächlich ist außerdem die Rinde der caudal von der Zentralfurche gelegenen Lobi im großen ganzen sehr verschieden von den frontal vom Sulcus centralis gelegenen Hirnpartien; und wir haben auch noch bei Besprechung des Lobus limbicus gesehen, wie er, entsprechend der idealen Fortsetzung der Rolandoschen Furche, in eine Regio anterior und eine posterior zerfällt, von der erstere viele Charakteristica des Frontalhirns (große Pyramidenzellen, Überwiegen der III. und V. Schicht, geringe Entwicklung der Körnerschichten usw.) an sich trägt, während die Regio posterior einen parietalen Charakter (starke Entwicklung der Körnerschichten usw.) aufweist. Gerade dieselben Unterschiede finden sich nun auch im Lobus der Insel dies- und jenseits ihres Sulcus centralis insulae. Trotzdem beide eine Körnerschicht aufweisen, so hat doch die ganze Struktur der vorderen Insel frontalen Charakter, die Struktur der hinteren Insel, wie wir später erkennen werden, mehr parietalen Charakter, trotz und neben den Zügen, die beiden Teilen außerdem noch gemeinsam sind.

 

 

 

1. Area praecentralis insulae IA

 

(Tafel LIII—LV).

 

            Der vor dem Sulcus centralis gelegene Teil der Insel wird, bis auf den unteren Teil des vordersten Gyrus (Gyrus brevis accessorius), der von der heterotypischen Formation FI überzogen ist, von einem homotypischen sechsschichtigen breiten Rindentypus überkleidet. Wichtig ist, daß die Sulci nicht zwischen die einzelnen Windungen tief einschneiden, sondern ganz seicht sind, so daß es zwischen den Kuppen zu flachen, seichten Talübergängen ohne eigentliche Wandbildung kommt. Das auffallendste Charakteristicum der vorderen Inselformation ist die gürtelartige Va-Zone (Abb. 79). Die Formation IA ist granulär; die vierte Schicht ist deutlich überall vorhanden, doch ist ihre Dichtigkeit nicht überall gleich; im oberen Teil der vorderen Insel ist sie weniger dicht als im unteren, und danach können wir in ihr zwei Areae unterscheiden: eine Area insularis praecentralis dorsalis IA1 die körnchenärmer, und eine Area insularis praecentralis ventralis IA2, die körnchenreicher ist; die untere hat die weitere Ausdehnung und umfasst auch vorn und hinten halbmondförmig die obere (Abb. 92), welche entsprechend ihrer Nachbarschaft zur FB und FC auch im allgemeinen etwas größere Zellen in III aufweist; die geringe Änderung der architektonischen Details ist in keinem sichtbaren Zusammenhang mit der Windungsbildung der Insel. Da die dorsale und ventrale Area sonst jedoch ganz gleich sind und nur geringe Varianten einer Bildung darstellen, deren Grenzen gegeneinander sehr variabel sind, wollen wir sie gemeinsam als eine Area (LA) besprechen.

 

§ 1. Makroskopisches Aussehen.

            Die IA erscheint recht breit, mit einer durchschnittlichen Breite von 3,2—3,0 mm, an der Kuppe, die auf den flachen Kuppen der Gyri breves bis auf 2,8 mm herabgehen kann. Es kann aber auf einzelnen Kuppen infolge der schlechten Abgrenzung der Rinde gegen das Mark die Rinde einen viel breiteren Eindruck machen, und man kann, je nach der Art und der Stelle der Messung, auch Werte von 3,8 mm und mehr für die Kuppe bekommen (Abb. 26). Diese ziemlich breite Rinde ist gleichmäßig tingiert und verliert sich gegen das Mark nur allmählich. Mitten in der Rindenbreite zieht ein tiefblau tingierter, 0,2 mm breiter Gürtel, der weit auffallender ist, als z. B. sonst die IV. Schicht erscheint, und der sich ohne Unterbrechung durch die ganze Inselrinde zieht; besonders auffallend ist er eben in dem vorderen Tal, so daß man an ihm allein auch ohne Vergrößerung eine vordere Inselrinde erkennen kann, ganz besonders an einem etwas dickeren Schnitte.

 

§ 2. Mikroskopisches Aussehen (Tafel LIII— LV).

            Die Rinde macht einen architektonisch wohlgeordneten Eindruck mit schwächster Andeutung, von senkrechter Zellreihung, jedoch ohne direkt eine radiäre Streifung aufzuweisen (Abb. 46) (487), ähnlich wie FB; eine horizontale Schichtung ist ebenfalls nicht sehr auffällig bis auf den dichten Gürtel in Va. Die Zellen im allgemeinen sind eher groß, schön pyramidal geformt und schlank. Die Rinde ist ziemlich zellreich; die obere Hälfte derselben, die über der Va gelegene, erscheint bedeutend zelldichter als die untere. Die Körnerschicht ist vorhanden, sie ist aber recht locker und erscheint infolgedessen zwischen der dichten IIIc und der sehr dichten Va eher als lichter Streifen, statt wie sonst als dunkler, zum Unterschied der übrigen granulären Hirnformationen. Ganz auffallend ist der schon makroskopisch sichtbare zelldichte und zellgroße Streifen von Va, dessen Details später besprochen werden und der wie ein breiter Gürtel das ganze Bild durchzieht, Vb ist lichter, und VI ist eher zellklein und nicht zellreich und verliert sich allmählich ins Mark, das nach abwärts bis zum Claustrum nicht frei von Zellen wird, sondern mehr oder weniger spindelförmige Zellen in recht reicher Anzahl enthält, mehr noch, als wir in FA dies zu sehen gewöhnt waren (s. Tafel LIV).

 

§ 3. Zahlenverhältnis der einzelnen Schichten zueinander.

            An verschiedenen Hirnen und an verschiedenen Stellen gemessen, fanden wir folgende Zahlen:

 

I

II

III

IV

V

VI

Gesamt-
dicke

 

0,25

0,06

0,86

0,12

0,68 {a 0,28  b 0,40

1.00 mm {a 0,56 b 0,4

2,97 mm

Kuppe

0,22

0,10

0,60

0,10

0,60 {a 0,24  b 0,36

1.40 mm {a 1.00 b 0,40

3,02 mm 

0,22

0,10

0,70

0,20

0,60 {a 0,20  b 0,40

1.10 mm {a 0,80 b 0,30

2,92 mm 

0,22

0,10

0,70

0,18

0,70 {a 0,26 b 0,44

1.20 mm {a 0,70 b 0,50

3,10 mm 

0,24

0,08

0,84

0,16

0,54 {a 0,24 b 0,30

1.20 mm {a 0,80 b 0,40

3,06 mm 

0,24

0,16

0,80

0,24

0,60 {a 0,30 b 0,30

0,60 mm {a 0,40 b 0,20

2,64 mm

Kuppen-
wand

0,20

0,12

0,88

0,20

0,60 {a 0,20 b 0,40

0,74 mm {a 0,50 b 0,24

2,54 mm 

 

Als relative Zählen ergibt dies:

I

II

III

IV

V

VIa

 

0,09

0,03

0,29

0,05

0,24

0,30

Kuppe                    äH:iH      41:59!

0,09

0,06

0,34

0,09

0,24

0,18

Kuppenwand         äH:iH      49:51

 

 

            Aus diesen Zahlen geht schon hervor, dass die äußere Hauptschicht im Verhältnis zur inneren an Breite recht stark zurückbleibt. Das Überwiegen der inneren Hauptschicht ist zum größten Teil auf die äußerst starke Breitenentwicklung der VI. Schicht zurückzuführen, was um so mehr auffällt, als sie in Größe und Zahl der Zellen im Verhältnis zu den darüberliegenden Schichten eigentlich zurückbleibt, wie wir in § 2 gesehen haben. Auch die V. Schicht zeigt eine durchschnittlich recht gute Breite, während II und IV sehr schmal sind und auch III eine untermittelmäßige Breite aufweist, I weist relativ keine Breitenzunahme sondern Durchschnittsbreite auf. Bedenkt man jedoch, dass die I. Schicht in breiten Rinden meist an relativer Dicke verliert, da sie nicht die proportionale Verdickung der übrigen Schichten gewöhnlich mitmacht, während hier die I. Schicht, obschon die Rinde im ganzen recht dick ist, doch ihre proportionale Zahl von 9% der Rindendicke beibehält, so müssen wir sagen, dass I doch absolut dick ist, ein Eindruck, den man bei Betrachtung der Rinde auch sofort hat.

 

            Alle diese Verhältniszahlen sind ziemlich die gleichen, ob es sich um IA1 oder IA2 handelt.

 

§ 4. Besprechung der einzelnen Schichten

(Tafel LIII, LIV, LV, siehe auch Abb. 68-84).

 

            Betrachten wir die einzelnen Schichten, so ist folgendes bemerkenswert.

            I. Die Molekularschicht ist absolut breit und relativ von durchschnittlich guter Breite; im Verhältnis zu der ganz kolossal breiten Molekularschicht der unmittelbar vor (488) IA gelegenen Area frontoinsularis, auf dem Gyrus brevis accessorius ist aber die Molekularschicht der Area insularis praecentralis als verschmälert zu bezeichnen, da sie dort 0,30 mm betrug; ebenso im Verhältnis zu der I. Schicht der Area postcentralis insularis IB, die ebenfalls absolut sehr breit ist, obschon sonst die ganze Rinde in IB eher schmäler ist. Die Molekularschicht ist nicht kernreich, ca. 70, meist Gliakerne pro 0,1 mm3, von denen ca. 7 bis 8 Nervenzellen entsprechen, die meist dreieckig sind und 5/5 µ bis 10/10 µ messen. Eine Schichtung in I ist nicht zu bemerken.

 

            II. Die äußere Körnerschicht ist hier nur schwach angedeutet. Besonders in den dorsalen Partien der Area insularis praecentralis, näher gegen den Sulcus circularis insulae besteht sie meist aus kleinen Pyramidenzellen, die, in zwei- bis vierfacher Reihen stehend einen schmalen, nach oben scharf, nach unten aber unscharf begrenzten Saum bilden. In den ventralen Partien (IA2 Tafel LV), d. h. mehr dem Inselpol zu gelegen, ist II etwas breiter und es nehmen darin auch die Körnerzellen an Zahl zu. Es schwankt also die Breite von II zwischen 0,06 und 0,16 mm. Auch seine höheren Ziffern zeigen also, daß die obere Körnerschicht in der IA immer recht schmal ist. Auch in den ventralen Partien sind die Mehrzahl der Zellen der II. Schicht kleinste Pyramiden, von 10/7 µ, daneben Körnerzellen von 5/5 µ und darunter, und zwar ca. 112 Zellen pro 0,1 mm3 in den ventralen und caudalen Partien IA2 (Tafel LV), in den dorsalen (IA1, Tafel LIII) Teilen dagegen nur ca. 80 Zellen pro 0,1 mm3. Ganz vereinzelte größere Zellen von ca. 15/10 µ, die dann meist besonders tief tingiert sind und im Bilde dadurch auffallen, sieht man nicht selten. Nach der Tiefe zu ist die Grenze von II gegen III eine allmähliche, doch ist wohl im allgemeinen die Zelldichtigkeit von III eine deutlich geringere, so dass man eher daran als an den Zellen selbst die Grenze merkt.

 

            III. Die Pyramidenschicht der vorderen Inselformationen hat nichts besonders Charakteristisches; sie hat im allgemeinen den Charakter der Pyramidenschicht in den mittleren Partien des Frontalhirns. Sie ist aber im allgemeinen relativ schmal, zwischen ein Viertel und ein Drittel der Rindenbreite und schwankt zwischen 0,60 und 0,86 mm Breite. Sie macht einen wohlgeordneten Eindruck, d. h. die Abstände und Größe der Zellen sind ziemlich gleichmäßig; an Größe nehmen die Zellen mit der Tiefe zu; es sind meist recht schlanke und wohlgeformte Zellen. Sie zerfällt nicht in Unterschichten und hat ein ziemlich gleichdichtes Aussehen in allen Tiefen, obschon die Zellgröße sich nach abwärts stetig mindert; dadurch kommt es, daß man an ihr eigentlich eine IIIa-, IIIb-, und IIIc-Schicht nur der Größe der Zellen nach unterscheiden kann, obschon auch hier die Änderungen nur schrittweise vor sich gehen und eine eigentliche Schicht großer Zellen IIIc nicht besteht, sondern bloß vereinzelt die größten Zellen hier vorkommen.

 

            In den oberen Partien von III (IIIa) sind ca. 35 Zellen pro 0,1 mm3 von der Größe von 15-20 / 12-15 µ pyramidenförmig untermittelschlank.

            In den mittleren Partien von III (IIIb) sind ca. 26 Zellen pro 0,1 mm3 von der Größe 20-25 / 15-20 µ pyramidenförmig mittelschlank mit langem, cephalem Fortsatz, jede zweite bis dritte hat eine Trabantzelle.

            In den tieferen Partien von III sind ca. 30 Zellen pro 0,1 mm3, davon sind ca. 10 recht groß, 30-40 / 15 µ, sehr schlank, mit langem, cephalem Fortsatz, der noch ca. 20 ,(i weiter verfolgt werden kann und mit einer bis zwei Trabantzellen; die übrigen 20 Zellen sind echt klein, 15-20 / 10-15 µ.

            In den tieferen Partien von III finden sich schon ziemlich zahlreich kleine Körnerzellen zerstreut.

            Im allgemeinen kann man sagen, dass IA1 etwas zellgrößer ist als IA2, d. h. dass sich in IA1 der größere Teil der Zellen an den oberen Grenzwerten befindet, in IA2 und an den unteren. Vgl. hierzu besonders Tafel LIII mit Tafel LIV und LV. (489)

 

            IV. Die innere Körnerschicht zieht unter der III. Schicht regelmäßig dahin; sie ist meist recht schmal und nicht zellreich, und daher erscheint sie als ein lichter Streifen zwischen III und V eingeschoben, während doch sonst die IV. Schicht einen dunklen Eindruck macht. Besonders ist dies in IA1 der Fall (Tafel LIII und auch noch LIV), während caudal in IA2 (Tafel LV) man die IV schon dunkler sieht als die III. Es sind ca. 70 Zellen pro 0,1 mm3, davon sind ca. 24 pyramidenförmig 10-15 / 7 µ und die übrigen 4/5 µ meist auch pyramidenförmig, wenigstens zur Hälfte, und zur Hälfte bloß Körner von 4/4 bis 6/6 µ Größe. Dieser Bau und diese Zellzahl entspricht so ziemlich dem Bau und der Zusammensetzung der IV. Schicht im mittleren Frontalhirn, wo die IV. Schicht aufzutreten beginnt, also z. B. FDC. Die Körner und die kleinsten Pyramiden mit wenigen der größeren Pyramidenzellen dazwischen liegen zwar ziemlich locker und regellos, doch bildet die IV. Schicht trotzdem eine ununterbrochene Schicht, und nirgends gehen die Zellen der III. Schicht direkt in die der IV. über. Gegen die dorsaleren Inselpartien zu wird IV schmäler und etwas zellärmer, ebenso verliert es sich gegen FI zu nach und nach ganz. Von einer Streifung oder Paketbildung usw. ist nichts zu sehen. Nun scheinen individuelle Unterschiede und lokale Unterschiede bezüglich der Zusammensetzung der IV zu bestehen derart, dass im allgemeinen in der Area dorsalis mehr pyramidenförmige Zellen, dagegen in der Area ventralis mehr körnerartige vorkommen, und ebenso auch gegen die Area postcentralis zu. Doch gibt es da auch individuelle Unterschiede, z. B. bei einigen Gehirnen scheinen überhaupt die pyramidenförmigen Zellen von vornherein in der Majorität zu sein und besonders schöne Formen aufzuweisen. Die Breite von IV schwankt zwischen 0,12 und 0,16 mm, es ist also immer recht schmal. Die Grenzen nach oben und unten sind unscharf. Auch wenn IV schmal und nicht zelldicht ist, so ist sie doch als Scheidung zwischen III und V überall vorhanden, und es hängen hier die Pyramidenzellen der III. Schicht mit denen der V. Schicht kaum irgendwo direkt zusammen und gehen nicht ineinander über, so dass IA diesbezüglich ungefähr wie FDC sich verhält oder wie die Orbitalen Formationen FF.

 

            V. Die ganglionäre Schicht ist 0,60— 0,70 mm breit. Für die Area insularis praecentralis (dorsalis und ventralis) birgt sie das typische Charakteristicum in ihrer Va-Unterschicht (s. Tafel LIII und Tafel LV, aber ganz besonders Tafel LIV; siehe auch Abb. 77—82). Diese bildet ein 0,20—0,28 mm breites, zelldichtes, zellgroßes, dunkel tingiertes Band von solcher Zelldichtigkeit, dass stellenweise auf einem Schnitt von z. B. 80 µ Dicke kein Zwischenraum mehr zwischen den Zellen zu sehen ist, sondern bloß eine bandartige dichte Zellmasse; sie bildet den für die vordere Inselarea auch an dünnen Schnitten sichtbaren charakteristischen Inselgürtel, der an Schnitten, die z. B. durch die ganze Hemisphäre sehen, schon makroskopisch als typischer blauer Streifen der Insel zu sehen ist. Er ist relativ gut begrenzt, und zwar durch seine Dichtigkeit sich von der Umgebung scharf abhebend, ohne dass wirklich eine ganz scharfe Grenze vorhanden wäre, da einerseits viele Zellen aus Va auch in IV sich befinden und andererseits auch in Vb die Zellen in der Nähe von Va etwas dichter liegen als in den tieferen Partien. In dem Inselgürtel zählen wir ca. 50 Zellen pro 0,1 mm3, von meist 25-30 / 20 µ Größe und darüber auch 30-(40) / 20 µ mit deutlichem Kern und Kernkörperchen und mit Trabantzellen; es sind protoplasmareiche, etwas flaschenförmige Pyramidenzellen, die meist recht gut mit ihrer Längsachse senkrecht zur Oberfläche orientiert sind und in mehrfachen Zeilen übereinander liegen. In IA1 sind die Zellen von Va größer als ventral und caudal davon. (Würde man hier den Dichtigkeitskoeffizienten nach der im Allgemeinen Teile S. 76 angegebenen Methode, so würde man im Inselgürtel einen Dichtigkeitskoeffizienten von 1,2 errechnen, während er in III bloß 0,4 und in Vb bloß 0,25 beträgt. Also stehen die Zellen im Gürtel drei- bis fünfmal so dicht als in den anderen Schichten.)

 

            Unterhalb Va ist das viel lichtere Vb. Es ist meist um die Hälfte breiter als Va, also 0,30-0,44 mm, viel weniger zelldicht, enthält in seinen obersten Partien Zellen, die gleich groß sind wie in Va, jedoch bloß in geringer Anzahl; der Tiefe zu werden die Zellen bedeutend (490) kleiner. Es sind im Durchschnitt 25 Zellen pro 0,1 mm3; davon sind durchschnittlich nur 4-5 von 25/20 µ Größe, die übrigen 20 von 15-20 / 7-10 µ große Pyramidenzellen. Die tiefsten Lagen von Vb enthalten auch schon viele Spindelzellen, große und kleine, so dass es schwer fällt, die richtige Grenze gegen VI zu ziehen. Man muss sich diesbezüglich nicht nur an die Form der Zellen, sondern auch an die Dichtigkeit halten, die in VI wiederum größer ist als in Vb.

 

            Gegen FI zu geht Va in das ebenfalls zellreiche Va von FI über, das ja dort ein Charakteristicum des ,,Riechhirns" ist. Gegen IB zu mischen sich viele Körner in Va, und die Zellen werden kleiner und IV wird dichter, so dass der Gürtel der Insel dann nicht mehr aus Va allein, sondern aus IV und Va besteht; dieses Verhalten sieht man auch schon an der Area IA2 auf dem Gyrus centralis anterior insulae, Tafel LV (Übergang zu IB).

 

            Gegen das Operculum zu setzt sich die Zellverdichtung der V. Schicht über den Sulcus circularis insulae auf die Hinter- und Unterfläche der Operculum Rolandi und frontale manchmal fort, der FB-Formation dieser Gegend ein eigentümliches Gepräge gebend.

 

            VI. Die Spindelzellenschicht ist in der vorderen Inselarea sehr breit; zwischen 1 mm und 1,5 mm an der Kuppe schwankend, ist sie die Ursache des starken Überwiegens der inneren Hauptschicht in der Rindenbreite. Wir haben schon S. 483 erwähnt, dass einige Autoren (BRODMANN) das Claustrum als abgesprengten Teil der VI. Schicht ansehen möchten und außer VIa noch die VIb-Schicht als bis zum Claustrum gehend annehmen und dies Claustrum selbst als VIc-Schicht bezeichnen. Schon dort haben wir auseinandergesetzt, was alles gegen eine solche Annahme spricht, und brauchen es daher nicht zu wiederholen. Hier sei bloß hinzugefügt, dass die VI. Schicht der Insel sich ebenso wie die VI. Schicht jeder anderen Rindenarea verhält, d. h. dass sie ebenso aus einer dichten VIa und einer lockeren im Mark sich allmählich auflösenden VIb-Schicht besteht. Dass das Mark zwischen VIb und dem Claustrum verstreute Zellen durchweg enthält, ist erwähnenswert. Doch reicht VIb keineswegs bis zum Claustrum; denn VIb ist ja an keiner Rindenpartie bis dorthin zu zähhlen, wo keine Zellen mehr zwischen den Markfasern zu finden wären, sonst müsste man in der Gegend des Gyrus centralis anterior (FA) die VIb-Schicht bis zur Corona radiata reichen lassen (!), was doch niemandem einfällt. Die VIb-Schicht enthält, wie man an etwas überfärbten Präparaten und in Tafel LIV und LVII sehen kann, zwischen den Zellen außer Rindengrau auch Zellen und Markfasern, und nur soweit dieses Rindengrau reicht, ist VIb als ,,Rindenschicht" zurechnen. Nun reicht das Rindengrau nicht bis zum Claustrum, sondern ist von der grauen Grundschicht des Claustrums durch eine reine Marklamelle getrennt. Da das Claustrum die Wölbungen der Rinde nicht mitmacht, ist es auf den Bildern, die Kuppen darstellen, meist nicht zu sehen, da es zumeist in der Tiefe liegt. Betreffs des Zellaufbaues des Claustrums selbst ist S. 484 alles Nötige schon gesagt worden.

            Die VIa-Schicht ist im allgemeinen sichtlich weniger dicht als sonst; jedenfalls macht sie in der vorderen Insel den Eindruck lichter zu sein, so dass, obschon sie breiter ist, die Rindenschichten oberhalb von ihr dunkler gefärbt erscheinen. Trotzdem ist die VIa-Schicht im Verhältnis zu Vb gut zu erkennen, da sie noch immer bedeutend dichter und zellreicher und auch im allgemeinen zellgrößer ist. Sie besteht aus Spindelzellen, welche in der Höhe von VIb größer sind als weiter in der Tiefe. Auch reichen die Spindelzellen mitten unter die Pyramidenzellen von Vb ziemlich weit herein. Wir zählen durchschnittlich 25 (22-33) Zellen pro 0,1 mm3 von 20-(25) / 12-(15) µ Größe, Spindelform mit Kern und Kernkörperchen und je einer Trabantzelle. Man sieht aus diesen Zahlen, dass der Eindruck der größeren Dichtigkeit der VI gegenüber der III wahrscheinlich mehr durch die geringere Färbbarkeit als durch die wirklich geringere Dichtigkeit hervorgerufen ist. Vielfach sind die Zellen von VIa, besonders in den seichten Talübergängen von IA, dreieckig und sogar pyramidenförmig statt spindelig, siehe z. B. Tafel LIV.

 

            VIb ist lockerer, enthält ebenfalls Spindelzellen von 12-15 / 10 µ Größe, und zwar ca. 12 pro 0,1 mm3. Nirgends in der VI. Schicht ist eine solche flache Form von Zellen zu sehen, wie es an den Zellen des Claustrums typisch ist. Der Übergang ins Mark ist ein allmählicher, doch lässt sich VIb noch gut abgrenzen. Auch über VIb hinaus finden sich im Mark isolierte Spindelzellen in ziemlicher Anzahl. (491)

 

            Die VI. Schicht ist die einzige der IA, die eine leichte radiäre Streifung andeutungsweise aufzeigt.

 

§ 5. Gesamtübersicht, Ausdehnung, Begrenzung und Varianten.

 

            Die Formatio praecentralis insulae IA nimmt also die ganzen, vor dem Sulcus ins. central. gelegenen Gyri (G. centralis ant. und G. brev. ins.) der vorderen (oder nach HOLL der mittleren und vorderen) Insel ein, bis auf den vordersten, dem Gyrus brevis accessorius und bis auf die Wände des Margo anterior der Sulcus circularis insulae, welche Teile von der agranulären Areae fronto-insularis FI eingenommen werden (Abb. 92 und 95). Die IA ist ihrem Wesen nach eine leicht granuläre Formation von frontalem Typus, und zwar Typus 1 und Typus 1 (2), Abb. 88; von guter Breite (3,0 mm) und wohlgeordneter Form ist sie mit schönen schlanken Pyramidenzellen versehen. Ihre V Schicht zerfällt in eine schmälere obere Va und eine breitere lichtere Vb. Ihr wesentliches Charakteristicum ist die äußerst zelldichte und zellgroße Va-Schicht, welche den für die Insel typischen Inselgürtel bildet, ein 0,2-0,25 mm breites Zellband, das auch makroskopisch deutlich zu sehen ist, besonders bei etwas dickeren Schnitten.

 

            Die Größe der Schichten ist durchschnittlich:

I

II

III

IV

V

VI

0,23

0,08

0,74

0,15

0,63 mm {a 0,24 b 0,39

1.18 mm

 

das Verhältnis also von

VIa

äH:iH

 

0,09

0,03

0,29

0,05

0,24

0,30

41:59  iH > äH

 

                                                                       .

I. 0,23 mm von guter Breite; nicht kernreich, ca. 7-8 Zellen pro 0,1 mm3, 5/5 bis 10/7 µ.

II. 0,08 mm sehr schmal, teilweise bloß aus kleinen Pyramidenzellen bestehend, auch Körnerzellen, ca. 80-112 Zellen von 5/5 bis 10/7 µ.

III. 0,74 mm eher relativ schmal, obschon von guter Breite, wohl geordnet, schöne Zellen; IIIa außer kleinen 35 pro 0,1 mm3 15-20 / 12-15 µ, IIIb 26 pro 0,1 mm3 20-25 / 15-20 µ, IIIc 30 pro 0,1 mm3 15-20 / 10-15 µ, einzelne 30-40 / 15 µ; schlanke Pyramidenzellen mit langem Fortsatz. Keine Streifung, keine Schichtung.

IV. 0,15 mm sehr schmal, nicht dicht, kleinzellig, 5/5 (10-15 / 7) µ, ca. 70 Zellen pro 0,1 mm3; in IA2 etwas dichter.

V. Va typisch dichter Inselgürtel, 0,24 mm breit, 50 Zellen pro 0,1 mm3, 25-30 / 20 Pyramidenzellen; Vb locker, 15-20 / 7-10 µ, 25 pro 0,1 mm3. Breite 0,34 mm.

VI. 1,18 mm sehr breit, nicht zelldicht, allmählich ins Mark übergehend, leicht radiär gestreift; VIa 20-25 / 12-15 µ, Spindelzellen, 25 pro 0,1 mm3: VIb 12-15 / 8-10 µ, Spindelzellen, 12 pro 0,1 mm3.

            Das Claustrum gehört nicht zur VI. Schicht, und ist überhaupt nicht eine Schicht der Rinde, ist jedoch mit ihr in steter Begleitung und in Zusammenhang.

 

            Derart gebaut überzieht also die IA den gesamten vorderen Teil der Insel; im Sulcus circularis insulae, und zwar im Ramus superior, greift die Formation zum Teil auf die der Insel zugekehrte innere Wand des Operculums[1], wenigstens sendet, wie schon erwähnt, die Va-Schicht gleichsam eine Vorhut ihrer zelldichten Reihen auch auf das benachbarte FBop und FCop, und ebenso, wie ja auch die schönen großen Zellformen der Pyramidenzellen dieser frontalen Formation nicht absolut am Operculum abschneiden, sondern eine Fortsetzung auch wiederum auf die Insel schicken, so dass man von einer Übergangszone FBI und FCI sprechen könnte, wenn auch hier individuell sehr große Verschiedenheiten zu sehen sind. Jedenfalls ist das eine wohl regelmäßig, dass die dorsalen Partien der vorderen Inselformation im allgemeinen, was die Pyramidenzellen anlangt, etwas zellgrößer sind als die ventraler gelegenen, welch letztere wieder deutlicher ausgeprägte Körnerschichten (492) (II. und IV.) aufweisen; in diesem Sinne kann man zwei Areae hier unterscheiden, die Area insularis praecentralis dorsalis IA1 und die Area insularis praecentralis ventralis IA2. Die erstere erstreckt sich breit zungenförmig von oben nach unten in die letztere hinein so dass sie auf den Seiten zum Teil von letzterer umgeben ist (s. Schema 95); das Ausbreitungsgebiet entspricht ungefähr dem der Partie des Gyrus brevis primus und secundus, sowie des zwischen beiden liegenden intermedius. Der Übergang über den Sulcus centralis insulae zur Area postcentralis erfolgt auch allmählich, und zwar erfolgt er etwas schroffer und plötzlicher weiter dorsal, während ventral eine Art Zwischenzone IAB Area praecentralis insulae ventralis in limine insulae posterioris (Tafel LV) besteht, zumal die hier auf dem Gyrus central. ant. insulae liegende Area IA2 durch ihre ausgesprochene Körnerbildung ohnehin der IB etwas ähnlicher ist. Die IAB hat noch eine Eigentümlichkeit von IB, sie ist im allgemeinen etwas schmäler als IA, und die I. Schicht ist etwas breiter und die ganze Rindenbreite etwas zellreicher. Ich messe an einer Stelle 2,7 mm Gesamtbreite dabei:

 

I

II

III

IV

V

VI

0,26

0,14

0,64

0,20

0,44 mm{a 0,20 b 0,24

1,00 mm{a 0,50 b 0,50

 

Relative Zahlen:

0,11

0,07

0,30

0,09

0,20

0,23      äH:iH = 48:52

 

            Dabei ist die Va weniger zelldicht und etwas zellkleiner und ihre Zellen mit den Zellen von IV mehr vermischt.

 

            Ferner ist in IAB die III. Schicht kleinzelliger als in IA. Die Area IAB befindet sich zum großen Teil auf dem Gyrus centralis ant. insulae besonders an seiner hinteren Wand. Nach unten zu endlich reicht die IA nicht ganz bis zur basalen Fläche der Insel, die den Gyrus polaris bildet und von der Area IC eingenommen wird.

 

            § 6 und § 7, d.h. Überblick über die Untersuchungen anderer Autoren und über die Markbildung sowie die eventuelle physiologische Bedeutung dieser Areae erfolgt gemeinsam mit der diesbezüglichen Besprechung der § 6 und § 7 der Area postcentralis insulae.

 


2. Area postcentralis insulae IB

 

(Tafel LVI und LVII).

 

            Die hinter dem Sulcus centralis insulae gelegene, und bis zur Ramus temporalis des Sulcus circularis insulae reichende hintere Insel (RETZIUS und HOLL) ist von einer Formation überzogen, die in dem kleinen Gebiete, das die hintere Insel überhaupt darstellt (meist bloß zwei Windungen) überall ziemlich gleichmäßig aussieht und daher eine einzige Area bildet, die Area insularis postcentralis IB. Sie ist zum Unterschied von der der Stirnhirnformation ähnlichen praecentralis (IA) eine Formation vom Typus eher parietaler oder caudal sogar temporaler Bildungen und sehr ausgesprochen granulär, relativ kleinzellig, deutlich radiär gestreift und im ganzen eher schmäler als die Rinde der vorderen Insel.

 

§ 1. Makroskopisches Aussehen.

            Die Rinde der Area insularis postcentralis erscheint schmäler als die der praecentralis; 2,7-2,8 mm ist die durchschnittliche Breite, doch kann sie wohl auch stellenweise 3,0 mm erreichen (Abb. 26). Auch an ihr sieht man makroskopisch als dunkelblauen Streifen die Fortsetzung des Inselgürtels in der Mitte der Rindenbreite; doch erscheint er etwas breiter und etwas blasser als in IA.

 

§ 2. Mikroskopisches Aussehen.

            Es fällt sofort die bessere horizontale Schichtung der Rinde auf, ihre feine, doch ausgesprochene radiäre Streifung besonders der äußeren Hauptschicht (Abb. 45), ferner die größere Breite der äußeren Hauptschicht und das kleinzelligere zellreichere Aussehen der ganzen Rinde, besonders der III. Schicht; alles das sind Momente, die an den Bau des Lobus parietalis inferior (s. S. 563) erinnern. Der Inselgürtel ist zwar hier ebenfalls noch deutlich (Abb. 79), doch ist er breiter und besteht (Tafel LVI) aus einer deutlichen mittelgroßzelligen IIIc-Schicht, einer breiten dichten IV. Körnerschicht und einer dichten, (493) aber relativ kleinzelligen V. Schicht. Die Vb-Schicht ist lichter als in IA, die VI. Schicht ist weniger mächtig; die I. dagegen ist viel breiter; die Begrenzung gegen das Mark scheint scharfer als in der vorderen Insel.

 

§ 3. Zahlenverhältnis der Schichten zueinander.

 

            Die Schichtenmessung in der Wand versagt, da der Sulcus centralis sowohl als der Sulcus longitudinalis nur seicht einschneidet und die kuppelförmigen Windungsquerschnitte keine eigentliche Wandbildung aufweisen.

 

            An der Kuppe messen wir an verschiedenen Stellen folgendes:

I

II

III

IV

V

VI

Gesamtbreite an der Kuppe

0,26

0,14

0,76

0,28

0,50 mm{a 0,20 b 0,30

0,80 mm{a 0,40 b 0,40

2,74 mm

0,40

0,20

0,84

0,36

0,60 mm{a 0,25 b 0,35

0,60 mm{a 0,40 b 0,20

3,00 mm

0,30

0,20

0,74

0,30

0,50 mm{a 0,18 b 0,32

0,80 mm{a 0,50 b 0,30

2,84 mm

 

durchschnittlich also:

0,32

0,18

0,78

0,31

0,53

0,73 mm{a 0,43 b 0,30

2,85 mm (Durchschnittsbreite)

 

Relative Verhältniszahlen (Proportionalgleichung)

0,12

0,07

0,31

0,12

0,21

0,17

äH:iH = 50:50

 

            Aus diesen Zahlen sieht man, dass die I. und IV. Schicht an Breite über dem Durchschnitt stehen, die VI. dagegen unter dem Durchschnitt. Im Vergleiche zu IA hat die äußere Hauptschicht wieder bedeutend zugenommen; die innere Hauptschicht hat besonders bezüglich der VI. abgenommen. Zum Unterschied von IA, wo die innere Hauptschicht breiter war als die äußere, ist sie hier in IB gleich.

 

§ 4. Besprechung der einzelnen Schichten (s. auch Abb. 68—84).

 

            I. Die Molekularschicht ist mit ihrem zwischen 0,20 mm und 0,40 mm schwankenden Maßen äußerst breit absolut und relativ und noch besonders im Vergleiche zur vorderen Insel. Die Molekularschicht ist nicht kernreich, auch nicht an Gliazellen; es sind alles zusammen ca. 70 Kerne pro 0,1 mm3, davon sind bloß ca. 4—5 Nervenzellen, in den äußeren Partien einige Horizontalzellen von 4/10 µ, sonst 7/5 µ große Zellen.

 

            Eine Unterschichtung der I ist im Zellbild nicht zu sehen. Besonders gegen die temporale Grenze zu wird I besonders breit (s. Tafel LVII).

 

            II. Die äußere Körnerschicht ist überall deutlich zu sehen, obschon sie in ihrer Breite zwischen 0,14 mm und 0,20 mm schwankt, also relativ und absolut keinen besonderen Breitendurchmesser hat; sie hat eine Breite wie sonst auch in den Hirnlobi, die sich hinter der Rolandoschen Furche gruppieren; im Vergleich zur Insula anterior dagegen ist die Breite der II ganz bedeutend. (Vgl. z. B. Tafel LIII diesbezüglich mit Tafel LVII.) Die Grenze der Körnerschicht ist nach oben und unten unscharf und etwas wie zerfranst. Es sind ca. 120 Zellen pro 0,1 mm3 zu zählen, und zwar sind dieselben von verschiedener Größe; am Rande der Molekularschicht finden sich hier eher größere kahn-, sternförmige oder dreieckige Zellen von besonders dunkler Tinktion und von ca. 14/14 µ Größe in unregelmäßigen Abständen voneinander, während nach der Tiefe zu die gewohnten Körnerzellen und kleinsten Pyramidenzellen wieder die Hauptmasse bilden mit 7/5 µ und 6/6 µ und 4/5 µ Größe usw. Was die relativ größeren polymorphen Zellen am Rande zu bedeuten haben, wissen wir noch nicht, doch scheint es uns, dass sie regelmäßig auch in IA und noch mehr in IB zu finden sind (im sog. ,,Riechhirn" fanden wir vielerorts ähnliche Zellen); von ihnen abgesehen, sind die Zellen der II. Schicht kleiner als die derselben Schicht in IA. Mancherorts scheint es, als ob die radiäre Streifung, die die ganze Rinde durchzieht, auch bis in die II. Schicht reichen würde. (494)

 

            III. Die Pyramidenzellschicht ist von guter Breite; zwar macht sie auch in der hinteren Insel noch nicht ein Drittel der Rindenbreite (s. § 3) aus, aber doch beinahe und schwankt zwischen 0,76 und 0,84 mm und erreicht wohl auch höhere Werte. Sie sind deutlich fein radiär gestreift, zwischen ein- und mehrreihigen radiären Zellstreifen finden sich etwa gleich feine, zellose oder zellarme radiäre Streifen. Dabei ist die III. Schicht zwar recht zellreich, jedoch zellklein; die Zellen sind meist ziemlich schlank pyramidenförmig und nehmen von außen nach innen an Größe zu, wenn auch nicht sonderlich. Zu innerst oberhalb der IV. Schicht bilden die relativ größeren Zellen eine deutliche IIIc-Schicht; zwischen ihr und der ebenfalls etwas dichteren IIIa-Schicht, die unmittelbar aus II hervorgeht, macht IIIb den Eindruck, blasser zu sein. Die Breite von IIIa:b:c verhält sich ungefähr wie 2:3:1.

 

            In IIIa sind ca. 35 Zellen von pyramidenförmiger und dreieckiger Gestalt von 12-15 / 7 µ Größe; in IIIb sind ca. 32 Zellen pro 0,1 mm3, davon sind die meisten nur 15/10 µ groß; in IIIc endlich ca. 26 Zellen pro 0,1 mm3 davon sind ca. 10 Zellen von 25-40-(50) / 15-18 µ schlanke und sehr schlanke Pyramidenzellen, die recht schmal sind; den Rest bilden kleine dreieckige und pyramidenförmige Zellen von 10/15 und 15/10 µ. Die großen haben meist eine Trabantzelle. Man ersieht aus diesen Zahlen, dass eigentlich die III. Schicht kleinzellig ist, da auch die großen Zellen in IIIc nur mittelgroße Zellen sind, und wenn sie durch ihren langen Fortsatz und ihre spitz ausgezogene Form auch große Höhenindices aufweisen, sie doch für diese Höhe äußerst schmal bleiben. Der scheinbare Zellreichtum beschränkt sich beim Zählen auf mittlere Werte und der Eindruck des Zellreichtums, der durch die ziemlich dichte Aneinanderreihung hervorgerufen wird, wird offenbar durch die zellosen radiären Streifen wieder beeinträchtigt (s. Tafel LVI und LVII).

 

            IV. Die innere Körnerschicht weist eine außerordentliche Breite auf, die zwischen 0,30 und 0,36 mm schwankt und auch Werte um 0,40 mm aufweisen kann. Sie besteht meist aus kleinen Körnerzellen, und zwar sind ca. 140 Zellen pro 0,1 mm3, von denen ca. 6 die Größe von 14/12 µ haben und dreieckig sind, die übrigen aber meist eine Größe 4/4 µ, 5/5 µ, 6/6 µ u.a.m. haben. Unmittelbar unter IIIc stehen die Körnerzellen etwas lockerer zueinander, mehr in der Tiefe dagegen dichter. Gegen V zu reichen die Zellen nach Va herein. Auffallend ist es, dass die radiäre Streifung auch in der IV. Schicht sichtbar ist, so daß die zellarmen oder zellfreien Radii durch IV hindurchziehen; ein Verhalten, wie es eigentlich den Temporalformationen entspricht (s. Tafel LVI, Höhe 20 cm, Breite 13 cm, und LVII).

 

            V. Die ganglionäre Schicht zerfällt auch in IB in eine Va und Vb und erreicht mit ihrer 0,50-0,60 mm betragenden Breite etwas über Mittelwerte, Wenn auch die Va-Schicht hier nicht diese Entwicklung hat wie in der vorderen Insel, so ist sie immerhin auch von ansehnlicher Klarheit und Dichtigkeit gegenüber Vb, das heller ist. Die Zellen von Va reichen in die unterste Reihe von IV hinauf und die Körner von IV wieder nach Va, so daß keine genaue Grenze zu ziehen möglich ist und die beiden Schichten ganz dicht aneinander liegen und ineinander übergehen. Die Zellen von Va liegen ziemlich dicht, und zwar bei einer Größe von durchschnittlich 20 / 12-15 µ liegen sie zirka zu 40 in 0,1 mm3, die meisten sind pyramidenförmig, und zwar untermittelschlank bis flach, einzelne liegen sogar in die Breite gestreckt da 8/14 µ. Jede sechste bis achte hat einen Trabantzellkern. Ist auch die Dichtigkeit der Va-Schicht viel geringer als die der vorderen Insel, so ist sie immerhin groß genug, um mit der IV. Schicht, die zellreich ist, und mit der deutlich dunkeltingierten IIIc-Schicht eine Fortsetzung des Inselgürtels auf die IB darzustellen (Abb. 79); auffallend ist nun, um wieviel kleiner die Zellen der Va von der vorderen Insel angefangen, gegen die hinteren zu werden. Man vergleiche diesbezüglich nacheinander die Tafeln (495) LIII, LIV, LV, LVI und LVII. Die Vb-Schicht ist breiter, lichter, zellockerer als die Va-Schicht, sie enthält, ca. 30 Zellen pro 0,1 mm3 von denen 12 von 20 / 12-15 µ und 18 von 10/7 µ Größe untermittelschlanke pyramidenförmige Zellen sind. Va und Vb sind nicht scharf voneinander geschieden, und an manchen Gehirnen ist auch Vb ziemlich zellreich. In V ist die radiäre Streifung kaum zu bemerken.

 

            VI. Die Schicht der Spindelzellen ist mit ihrer 0,.60-0,80 mm Breite relativ und absolut schmal und unter dem Durchschnitt, ganz besonders im Vergleich zur Area ins. praecentralis, die eine äußerst stark entwickelte VI Schicht hatte, die beinahe zweimal so hohe Werte erreichte. Die VI. Schicht weist gar keine radiäre Streifungen auf; VIa ist ziemlich dichtzellig, 35 Zellen pro 0,1 mm3 von 20/8 µ Größe und guter Spindelform; VIb ist relativ auch noch zellreich, ca. 20 Zellen pro 0,1 mm3 und von 15/8 µ Größe. Gegen das Mark ist die Abgrenzung eine ziemlich scharfe, so dass zwischen VIb und dem Claustrum (s. Tafel LVII) nur wenige Zellen im Mark verloren herumliegen, zum Unterschied von IA.

 

§ 5. Gesamtübersicht, Ausdehnung, Begrenzung und Varianten.

 

            Die Formation der Area insularis postcentralis ist also eine granuläre, relativ schmale (2,8 mm) Formation von parietalem Typus, mit feiner radiärer Streifung der äußeren Hauptschicht, mit sehr guter, horizontaler Schichtung, mit relativ kleinen Zellen, scheinbar zellreich, abgesehen von den zellarmen Radiärstreifen, mit schwach ausgeprägtem Inselgürtel (Abb. 79) und mit breiter Molekularschicht; die Rinde hat den Typus 3, d. h. denselben Rindentypus wie das untere Parietalläppchen (s. Abb. 88); sie unterscheidet sich also recht wesentlich von der vorderen Insel, die den Rindentypus 1 oder 1 (2) aufweist; d. h. also die vordere Insel hat frontalen, die hintere parietalen Typus.

 

I. ist über das Mittel breit, 0,32 mm, kern- und zellarm, 4-5 Zellen pro 0,1 mm3, 4/5 µ.

II. ist schmal, 0,18 mm, aber deutlich zellreich, 120 pro 0,1 mm3, meist 4/5 bis 6/6 µ, jedoch am oberen Rand einzelne größere sternförmige Zellen, 14/14 µ.

III. ist von guter Breite, 0,78 mm, zerfällt in IIIa, b und c, mit 35, 32 und 26 Zellen pro 0,1 mm3, und zwar in a 12-15 / 7 µ, in b 15/10 µ, in c 15/10 µ und ca. 10 Zellen von 25-40 / 15-18 µ, die eine deutliche IIIc charakterisieren. Bis auf diese Zellen in IIIc ist III zellklein; es ist deutlich radiär fein gestreift.

IV. ist zellreich und sehr breit, 0,31 mm, 140 Zellen pro 0,1 mm3 von 4/4 bis 5/5 bis 6/6 µ Größe. Körner.

V. hat eine zellreiche Va, 20 / 12-15 µ große Pyramidenzellen, 40 pro 0,1 mm3 und zellarme Vb mit —u großen Zellen, 30 pro 0,1 mm3. V ist von guter Breite, 0,53 mm.

VI. ist recht schmal, 0,73 mm, ziemlich zellreich; in VIa 35 Zellen pro 0,1 mm3 von 20/8 µ, Spindelform, und VIb etwas zellreicher als gewöhnlich, ca. 20 pro 0,1 mm3 von 15/8 µ Größe und Spindelform; gegen das Mark gut begrenzt.

 

            Derart geformt, überzieht IB die beiden Windungen der hinteren Insel; ihre Charakteristika überschreiten nach vorn nur wenig den Sulcus centralis der Insel und gehen wie gesagt auf einen geringen Teil von IA über (IA2[B]). Dorsal gegen den Ramus superior des Sulcus circularis insulae geht sie in das Operculum parietale allmählich über, dessen Formation sie ohnehin sehr ähnlich sieht. Gegen den Ramus temporalis zeigt sich eine gewisse Änderung, welche als Zeichen der Nähe der Temporalformation (s. Tafel LVII) eine größere Breite der zellarmen Radii, also eine deutlichere radiäre Streifung aufweist und zugleich eine Verschmälerung der ganzen Rinde bedingt; man kann diese Formation als IBT bezeichnen, Area postcentralis insulae in limine temporale. Sehr auffallend ist an ihr der Zerfall der IV. Schicht durch die starke radiäre Streifung in lauter einzelne radiäre (496) Säulchen, eine Eigenheit, die, wie wir später im 12. Kap. sehen werden, den temporalen Bildungen zukommt. BRODMANN sieht dieses Übergangsgebiet als eigene Area an wegen der ebengenannten Zeichen, die sie von der IB unterscheiden (Feld 52, Area parinsularis), ob man sie als eigene Area rechnen will oder nicht, ist, wie gesagt, vorderhand noch Geschmackssache. Nach unten ventral gegen den Inselpol zu verschmälern sich die beiden Windungen der hinteren Insel bedeutend. Die Area IB reicht nicht bis zur Umbiegungskante auf die Basalfläche, sondern hört auf, wo die Knickung zum Bogen, um auf die Orbitalfläche zu kommen, an der Lateralfläche gerade anfängt, und sie grenzt hier unmittelbar an die agranuläre piriforme Area des Randgyrus (Gyrus posterior oder Gyrus falciformis).

 

            § 6 und § 7 wird gemeinsam mit den § 6 und § 7 der IA am Ende von IC und ID, S. 499, 501, besprochen, um Wiederholungen zu vermeiden.

 


3. Area orbitoinsularis IC, Area piriformis insulae ID

 

(Tafel LVIII, Bild 1 und 2).

 

            Der Umknickungsrand der hinteren Hälfte der Insel von der Lateralfläche des Gehirns auf die ventrale Orbitalfläche bildet einen leichten Wulst, der als Gyrus polaris (pli falciformis, Abb. 24 p. f.) bekannt ist und den man als einen Gyrus auffassen kann, dessen Kuppe an der Bildung des Inselpols teilnimmt und dessen laterale Wand zur Insel abfällt, während dessen mediale Wand sehr kurz ist und eigentlich horizontal an der Orbitalfläche verläuft. Von der Hirnbasis aus gesehen entspricht der Gyrus falciformis der äußeren Umrahmung der Umbiegung von dem vorderen in den hinteren Schenkel des lateralen Gyrus olfactorius. An dieser Orbitalen medialen Wand verschmälert sich das Rindengrau medialwärts sehr rasch und hört medial an der unmittelbar an den Gyrus olfactorius lateralis angrenzenden Substantia perforata auf. Der Teil, der zur Insel als solcher gehört, also die Kuppe des Inselpols und die laterale Wand ist von der agranulären Formation der Area orbito-insularis IC eingenommen, während der schmale Gyrus olfactorius medial davon an der medialen Wand die Area pyriformis (FK) = ID trägt. Eine Furche oder sonstige grobanatomische Begrenzung zwischen diesen beiden Gebieten ist äußerlich nicht zu sehen. Der Gyrus olfactorius, hier an der Basisoberfläche gemessen, ist ca. 4,0 mm breit.

 

            Bild 1 und 2 auf Tafel LVIII stellen zwei aufeinanderfolgende Stellen eines senkrecht zum Gyrus falciformis geführten Schnittes dar. Auf Bild 1 sieht man die orbitoinsuläre, heterotypische, agranuläre Polformation der hinteren (und mittleren) Insel IC, an die sich als Rindensaum der Gyrus olfactorius lateralis ID als Abschluss gegen die Substantia perforata S. p. (Tafel LVIII, Bild 2 links von Strich 2) anschließt.

 

§ 1. Makroskopisches Aussehen.

            In der Area orbito-insularis IC ist die Rinde noch 2,7 mm breit und ziemlich gleichmäßig, nicht dunkel tingiert; ausser der breiten I. Schicht ist dann makroskopisch keine Zeichnung zu sehen; man sieht, wie an der Medialseite die lichte Molekularschicht sich noch auf das Doppelte verdickt und die tingierte Rinde darunter rasch schmäler wird, dieser zweite Abschnitt entspricht dem Gyrus olfactorius lat., d.h. der Area piriformis (ID).

 

§ 2. Mikroskopisches Aussehen.

            Es fällt zunächst die Breite der Molekularschicht auf, die gegen das mediale Ende der Rinde noch dicker wird. Von Schichtung oder Streifung ist sonst nichts zu bemerken. Der Rindentypus ist agranulär. Die Zellen sind nicht schön geordnet, sondern liegen ziemlich ungeordnet durcheinander, jedoch kann man auch an IC, sogar noch an ID, die einzelnen Schichten mit einiger Aufmerksamkeit auseinanderhalten. Im Gebiete von ID (welches Tafel LVIII, Bild 1 beim Strich 1, beginnt) wird weiter die III. Schicht auffallend zellarm, so daß bloß I, II Schicht V und VI übrigbleiben und zwischen II und V eine zellarme breite Lage III sich befindet; am Rande des Gyrus olfactorius hört die II. Schicht plötzlich mit einer glomerulösen Verdickung auf; III ist schon zellos; V und VI verschmälern sich, und es ist so, als ob ihre Zellen zerflattern würden und in lockere Verbindung träten mit den tiefen, großzelligen, ganglionären Massen der Substantia perforata, während darüber die Molekularschicht verdickt und markfaserführend weiterzieht. (497)

 

 

§ 3. Zahlenverhältnis der Schichten zueinander,

In IC:

I

II

III

IV

V

VI

Gesamtdicke

0,30

0,10

1.00

0

0,50

0,80 mm

2,7 mm

 

In ID:

0,45

0,10

0,50

0

0,25

0,80 mm

2,1 mm

 

ID an dem Ende des Gyr. olf.   V + VI

0,60

(Glomerulus) 0,20

0,50

 

0,70 mm

1.9 mm

             

 

§ 4. Beschreibung der einzelnen Schichten von IC und ID.

 

            I. Die Molekularschicht ist im Gebiete von IC recht breit, 0,30 mm, nicht besonders kernreich, ca. 70 Glia- und sonstige Kerne pro 0,1 mm3, davon 4—5 Nervenzellen von 7/5 µ. Beim Übergang in ID wird die erste Schicht beinahe doppelt so breit, ihre oberste Partie enthält lange, tangentiale dichte Zellzüge von Gliazellen (Ia), entsprechend Markfasereinlagerungen in diese Schicht; in der Tiefe von I sind hier ganz große, horizontalgestellte Zellen, ca. 8—10 pro 0,1 mm3 von 5/18 µ.

 

            II. Die äußere Körnerschicht ist im Gebiete von IC äußerst schmal, 0,10 mm; sie hat auch nicht mehr Körnchencharakter, sondern es sind dreieckige und sternförmige und kahnförmige Zellen; letztere besonders münden am Rand gegen I, die von verschiedener Größe sind, meist 12/10 µ groß, dreieckig in unregelmäßigen Abständen voneinander, ca. 40 pro 0,1 mm3. Im Gebiete von ID wird diese Schicht noch unregelmäßiger, bildet kleine, nur wenig zusammenhängende Häufchen von meist größeren Zellen. In der äußersten Lage gegen I sind hauptsächlich unregelmäßig kahnförmige und sternförmige Zellen von 7/20 µ mit mehreren Fortsätzen, in den Lagen darunter meist größere dreieckige Zellen von 14/14 µ, und zwar ungefähr 50—60 Zellen pro 0,1 mm3, dort wo Häufchen vorhanden sind, dazwischen aber Zwischenräume mit nur spärlichen Zellen. Vor dem Ende von ID wird II sehr zellarm und zeigt größere, beinahe zellose Zwischenräume (Tafel LVIII, Bild 2, Höhe 35 cm. Breite 18 cm); wo II aufhört, bildet dieselbe einen 0,6 mm langen und 0,2 mm breiten Glomerulus von 60 Zellen pro 0,1 mm3 von der Größe der größeren Zellen von II, also meist sternförmige und dreieckige unregelmäßig geformte Zellen von 10/20 µ und 15/15 µ . Jenseits des Glomerulus hört II mit vereinzelten letzten Zellen ganz auf. Dieses Verhalten erinnert ganz an die Art, wie die Area FK, die ebenfalls den Gyrus olfactorius lateralis bildet, gegen die dahinter liegende Substantia perforata aufhört. Vgl. hierzu Tafel XLI, Bild 4 bei Strich 1. — Auch die relative Größe der Zellen der II. Schicht, ihre Stern- und Kahnform, ihre Tendenz, kleine Gruppen und Häufchen zu bilden, sind echt typische Zeichen für die Teile des sog. Riechhirns und seiner nächsten Umgebung überhaupt (s. 4. Kapitel, S. 122).

 

            III. Die Pyramidenschicht zeigt im Gebiete von IC auf der Wand der Insel noch eine gute Breite von 1.0 mm. Sie weist weder eine radiäre Streifung noch eine Unterschichtung auf. Sie ist sehr wenig zelldicht und nicht zellgroß, ca. 20 Zellen pro 0,1 mm3, von 15/10 µ in der äußeren Lage, und ca. 16 Zellen pro 0,1 mm3 von 20/10 µ Größe in der tiefen Lage von III. Die Zellen sind pyramidenförmig, mittelschlank, liegen sehr unregelmäßig und sind schlecht orientiert, indem ihre Spitze nicht immer direkt gegen die Oberfläche zeigt, sondern in sehr verschieden schiefe Richtungen kommt. Die obere Grenze gegen II ist nicht scharf; ebenso ist die untere Grenze nur annähernd anzugeben, da keine IV Schicht besteht und die III. Schicht direkt in die ebenfalls Pyramidenzellen führende V Schicht übergeht. (498)

 

            Weiter medial verliert die III. Schicht immer mehr an Zellen, bis sie im Gebiete von ID ganz zellarm, fleckenweise sogar zellos wird; oft zählt man bloß 2-3 Zellen pro 0,1 mm3 daneben wieder 12—14 Zellen pro 0,1 mm3. Die Zellen sind dreieckig und flach Pyramidenförmig, 20/15 µ und 15/15 µ.

 

            Unterhalb des Endes von II, wo die glomerulöse Anschwellung sich befindet, hört auch III vollkommen auf.

 

            IV. Eine innere Körnerschicht besteht überhaupt nicht oder in IC (Area orbito-insularis) nur in Resten von kleinen Zellhäufchen von losen Körnerzellen.

 

            V. Die ganglionäre Schicht ist in IC noch von guter Breite, 0,5 mm, ziemlich zellreich an mittelgroßen und übermittelgroßen, schlanken Pyramidenzellen von 20-30 / 12-15 µ in einer Anzahl von ca. 25 pro 0,1 mm3; dieselben machen zum Unterschied der Zellen der III. Schicht einen wohlgeordneten Eindruck, sie sind alle gut senkrecht zur Oberfläche orientiert. Man kann an der V. Schicht keine Unterschichten in der Area orbito-insularis erkennen. Gegen III ist die Schicht inselwärts mit den letzten Ausläufern der inneren Körnerschicht abgegrenzt, doch weiter ventral nicht mehr, da gehen die Zellen von III und V ineinander über. Gegen ID zu verschmälert sich V zusehends auf die Hälfte seiner Breite bei sonst ziemlich gleichbleibender Struktur und Zellgröße, nur geraten noch gegen das Ende von ID auch hier die Pyramidenzellen in Unordnung, haben nicht mehr ihre schöne aufrechte Stellung, sondern liegen ein bisschen ordnungslos im Gewebe herum (Tafel LVIII, Bild 2, wo das Zeichen V steht).

 

            Wo II und III aufhören, hört größtenteils unter Strich 2 auch V auf; nur lockere, im Gewebe verlorene Zellen ziehen in der horizontalen Richtung noch im Gewebe weiter.

 

            VI. Die Spindelzellenschicht ist im Gebiete von IC auch nicht sehr breit, 0,80 mm. VIa ist relativ dicht, ca. 35 Zellen pro 0,1 mm3, es sind spindelförmige und dreieckige Zellen, arg durcheinander gemischt von 20/10 µ Größe. Auch VIb ist nicht zellarm, ca. 20 Zellen. von 15/8 µ. Gegen das Mark ist die Grenze ziemlich unscharf.

 

            Gegen ID zu werden die Zellen in VI scheinbar etwas größer. Es sind hier ca. 26 Zellen pro 0,1 mm3 und davon sind viele nicht spindelförmig, sondern dreieckig und schlank pyramidenförmig nach allen möglichen Richtungen schief .und horizontal orientiert, von der Größe von 25-30-40 / 10 µ und 20/10 µ und noch kleinere darunter. VIb ist nicht mehr zu. erkennen. Die unteren Partien von V und die ganze VI Schicht zieht nun dort, wo die II., III. und der obere Teil der V. Schicht aufhört (Tafel LVIII, Bild 2 unter Strich 2) ruhig horizontal 1,6 mm unterhalb der Oberfläche der Molekularschicht weiter und vereinigt sich oder tritt in Verbindung mit der großzelligen ganglionären Masse der Substantia perforata in Tafel LVIII, Bild 2, Höhe 30 cm, Breite 5 cm.

 

            Die Area orbito-insularis IC ist eine heterotypische (agranuläre) isogenetische Cortexformation. Die Area piriformis insulae ID, die eigentlich identisch ist und bloß die Fortsetzung nach hinten ist der Area piriformis frontalis FK des Gyrus olfactorius lateralis, ist eine allogenetische rudimentäre Cortexformation wie diese.

 

§ 5. Gesamtüberblick, Ausdehnung, Begrenzung und Varianten.

 

            Derart geformt überziehen also die heterotypische Area orbito-insularis und die allogenetische piriformis insularis den Gyrus polaris und die untere laterale Inselpartie sowie auch den Gyrus olfactorius lateralis an seiner Umbiegungsstelle (Abb. 95). Nach vorn geht die Area orbito-insularis IC in die Area fronto-insularis FI (ebenfalls agranulär) über (siehe Abb. 70, 71, 76); sie weist wie diese den Pyramiden-Rindentypus 1 auf (Abb. 88); die Area piriformis insularis geht vorn unmittelbar in die ganz ähnlich gebaute (bis auf den Zellverlust in III) Area piriformis frontalis FK. Nach oben lateral geht die Area orbito-insularis in die Area praecentralis insulae (IA2 und IAB) und mit einem Teil in die Area postcentralis IB und IBT) über. Gegen die temporale Oberfläche der Fissura Sylvii geht die (499) Area orbito-insularis in die agranuläre Partie, die Area temporopolaris TGa über. Die Area piriformis insularis ID geht hinten in die ähnlich gebaute Area pyriformis temporalis (TI) über. Medial nach innen von ID hört die Rinde auf, und nur ihre tiefsten Lagen gehen lose Verbindungen mit den Zellverbänden der mehr oder weniger großzelligen ganglionären tiefen Massen der Substantia perforata ein (S. p. Tafel LVIII, Bild 2). Die Area piriformis insularis entspricht, wie gesagt, dem mittleren Teil des Gyrus olfactorius lateralis und gehört jedenfalls zum ,,Riechhirn". Es ist nun höchstwahrscheinlich, dass die ebenfalls heterotypisch gebaute Area orbito-insularis, in der der eigentümliche deffektuöse Zellaufbau des Gyrus olfactorius sich vorbereitet, ebenfalls zum Riechhirn gehört, IC verhält sich zu ID ganz ähnlich wie FI zu FK.

 

            Medial von der Area piriformis befindet sich die Substantia perforata anterior (lateralis) (Abb. 1 und 2, Tafel LVIII S. p.), die aus einer der Molekularschicht entsprechenden Grundsubstanz besteht. In ihr sind vielfach recht große Zellen mit dreieckiger, meist spindelförmiger oder sternförmiger Gestalt, die in größeren und kleineren Zellzügen geordnet sind, welche Zellzüge vielfach durch dicke Markfaserzüge voneinander getrennt sind. Diese Zellzüge hängen einerseits mit der inneren Hauptschicht der Rinde (V + VI) zusammen, als deren Fortsetzung sie dann erscheinen, trotz der Modifikation, die in gewissem Sinne ihre Zellformen erfahren, andererseits hängen sie in der Tiefe vielfach zusammen mit anderen ganglionären Zellzügen g, die sich so bis zu den Stammganglien und nach vorn zu frontal bis zum Claustrum der Insel verfolgen lassen. Näher der Oberfläche zu sind in den lateralen Teilen der Substantia perforata anterior vielfach kleinere Zellen zu glomeruli-ähnlichen Häufchen geordnet. Die Substantia perforata weist also hier den Bau auf, den wir als Area TK bezeichnen und bei Beschreibung des Temporallappens näher besprechen wollen (S. 413 u. 430, siehe auch 12, Kap. D, 1, § 5); es wäre nur hier die Eigenheit zu vermerken, dass ihre oberflächliche Lage in der Nähe der Insel sehr zellarm ist.

 

§ 6. Historisches und kurzer Überblick über die Markbildung aller Inselareae (IA, B, C und D) zusammen.

 

            MEYNERT war wohl der erste, der das Claustrum als eine besondere Bildung der Hirnrinde der Inselformation ansah; Seite 103 und 483 haben wir schon alles Diesbezügliche gesagt und bezüglich der groben Anatomie alle für uns nötigen Einzelheiten angeführt. Näheres über den Zellaufbau der Inselrinde hat MEYNERT nicht angeführt, außer dass sie die gleichen (5) Schichten wie die übrige Großhirnrinde besitzt. Er legte der Insel besondere Wichtigkeit bei und nahm wegen ihren starken Entwicklungen beim Menschen an, dass sie mit der Sprachfunktion in irgendeinem Zusammenhang stehe.

 

            BETZ hat äußerst richtig beobachtet, dass die Zellen der V. Schicht in der Insel äußerst stark entwickelt sind, „ebenso", sagt er, „wie im Gyrus cinguli"! Der Vergleich ist zum Teil, wie wir gesehen haben, sehr treffend. Den Unterschied zwischen vorderer und hinterer Insel erwähnt er nicht.

 

            HAMMARBERG führt diesen Betzschen Befund an, ohne ihn scheinbar weiter zu bestätigen. Er beschreibt selbst bloß die Rinde der vorderen Insel und erwähnt richtig die Mächtigkeit der VI. Schicht; auch er beschreibt eine schmale IV Schicht, doch hat er den ,,Inselgürtel" übersehen, obschon er durch BETZ' Untersuchungen darauf aufmerksam gemacht worden war.

 

            CAMPBELL unterscheidet cytoarchitektonisch schon eine durch den Sulcus centralis insulae geteilte Area insularis anterior und eine Area posterior.

 

            BRODMANN (Abb. 8) teilt ebenfalls die Insel in eine Area insularis praecentralis und Area insularis postcentralis ein. Leider hat er für die menschliche Insel keine architektonische Beschreibung und keine Bilder gegeben. So dass man bezüglich der Details auf seine Untersuchungen an Affen und Halbaffen angewiesen ist. Nach BRODMANN ist die Area insularis praecentralis agranulär, d. h. sie enthält keine (IV.) innere Körnerschicht, Wir haben schon Seite 485, 489 darauf aufmerksam gemacht, dass dies für den Menschen nicht ganz stimmt. Immerhin können wir unsere Area IA, Area praecentralis insularis mit der Area insularis anterior BRODMANNs, d. i. Feld 14, identifizieren, obschon scheinbar auch er nicht den Inselgürtel der V. Schicht bemerkt hat; seine Area insulae posterior = Feld 13 entspricht unserer Area insularis postcentralis IB. Ausserdem unterscheidet BRODMANN in der Regio insularis (500) noch zwei Areae, und zwar eine Area insularis ventralis (orbitalis) Feld 15, die unserer Area orbito-insularis IC zu entsprechen scheint, da sie ebenfalls als agranulär angeführt wird, und eine Area insularis oralis (oder olfactoria) Feld 16, die vielleicht unserer Area frontalis piriformis FK entspricht oder evtl. Teilen unserer Area frontoinsularis FI, Jedoch ist es nach der Beschreibung, die er von Affen und Halbaffen gibt, nicht möglich, diese Gegenden genau zu identifizieren. Vielmehr glauben wir, dass bei Beschreibung seiner Area ant. ins. Feld 14, die agranulär sein soll, BRODMANN vielleicht Präparate des vordersten Gyrus brevis accessorius mit der Formation FI vor sich gehabt haben dürfte, und im übrigen scheinen hier bei Tier und Mensch in der vorderen Insel verschiedene Verhältnisse vorzuliegen.

 

            CAJAL hat mittels seiner Silberimprägnationsmethoden auch einen besonderen Bau für die Inselrinde nachweisen können. Das Claustrum sieht er ebenfalls nicht als zur Inselrinde gehörig an, da die Dendriten seiner Zellen nicht zur Rinde ziehen und die Achsenzylinder ins Mark gehen. Auch zum Corpus striatum gehört nach CAJAL das Claustrum nicht, sondern es ist eine Bildung für sich. Die übrige Inselrinde teilt CAJAL nicht in weitere Unterbezirke ein; er unterscheidet an ihr 7 Schichten:

  1. plexiforme Schicht = unsere I;
  2. kleine Pyramidenzellen = unsere II;
  3. mittelgroße Pyramidenzellen = unsere III;
  4. Körner = unsere IV, von der er sagt, dass sie in der Jugend besser angedeutet ist als im Alter;
  5. große Pyramiden- und Spindelzellen = unsere V, enthalten größere Pyramidenzellen als III, sind äußerst schmal und schlank; außer diesen auch von uns mittels Toluidinblau gesehenen Zellen beschreibt er auch große Spindelzellen, deren Schäfte zwei- und dreifach geteilt sind;
  6. dreieckige und kleine Spindelzellenschicht = unsere VIa- und b-Schicht, die Zellen dieser Schicht haben nach CAJAL bis zu 16 Trabantzellen, außerdem enthält diese Schicht auch spezifische akustische Zellen (s. S. 65) mit langem horizontalen Fortsatz;
  7. Substantia fibrocellularis = Capsula extrema, 2-2,5 mm breit.

 

            Die Inselrinde sieht nach CAJAL der Temporalrinde ähnlich und enthält auch die "spezifischen akustischen" Zellen derselben! Wahrscheinlich hat CAJAL. bloß die hinteren Inselpartien untersucht, und seine ausführlichen und schönen Befunde sind aus diesem Grunde bis auf weiteres für uns nicht unmittelbar verwertbar.

 

            Markbild. Auch die Studien, die über die Myeloarchitektonik der Inselrinde bisher geführt wurden sind, haben zu keinem Abschluss noch geführt. Mit den Untersuchungen von KAES können wir vorderhand nichts anfangen trotz der schönen Bilder, die er gibt, weil wir nicht wissen, aus welchen Teilen der Insel seine Bilder entnommen sind. Die Untersuchungen CAMPBELLs und die ELLIOT SMITHs haben auch mittels der myeloarchitektonischen Untersuchungen der Inselgegend eine Area praecentralis von einer Area postcentralis unterscheiden können; letzterer unterscheidet auch noch eine Area insularis inferior, die unserer Area orbito-insularis IC entsprechen dürfte, sowie eine Area piriformis (wohl unser ID). Nach SMITH hat die Area insularis praecentralis zwei gut sichtbare schmale Baillarger Streifen (s. Abb. 5, Nr. 17).

 

            MAUSS hat an Affen die Insel myeloarchitektonisch untersucht und sagt, in der Area insularis anterior (unser IA) sei die Rinde breit, faserarm, auch myeloarchitektonisch nicht deutlich geschichtet, I. Schicht sehr arm an Tangentialfasern; II. faserarm, kein Kaesscher Streifen; III. faserarm, wenig Radiärfasern; IV. zarter Baillarger (stellenweise verdoppelt). In der Tiefe kein zweiter Baillarger; Va etwas aufgehellt, Radiärfasern aus dünnsten Bündeln, weitständig, vielfach geschlängelt. Auch die Area insularis posterior (unsere IB) sei faserarm; I arm an Tangentialfasern, II ohne Kaesschen Streifen, III ebenfalls faserarm; in III sind zwar Bündelchen von Radiärfasern, die jedoch nicht genügend erklären, woher dann die deutlich radiäre Streifung im Zellbild stammt; in der inneren Hauptschicht sind alle Fasern schief angeschnitten wegen offenbar gewundenen Verlaufs.

 

            VOGT hat seine myeloarchitektonischen Studien über die Inselrinde, von denen wir endlich eine gründliche Aufklärung der Markverhältnisse erwarten, leider noch nicht veröffentlicht. So schließen wir mit der traurigen Beobachtung, dass wir über die Myeloarchitektonik der Inselrinde noch nicht genügende Kenntnisse besitzen und dass die tierische Myeloarchitektonik, soweit sie bekannt ist, uns nur wenige Anhaltspunkte gibt, um an Hand derselben mit der menschlichen Cytoarchitektonik die Bilder in Einklang bringen zu können. FLECHSIGs Schema (Abb. 90 und 91) weist den hinteren Teil der Insel (22) zu den spätreifenden Intermediärzonen; seine Zone II mag in irgendeiner Verbindung zu (501) unserer FI sein, die mit dem Gyrus olfactorius lateralis in engem Zusammenhang ist, während er die Zone IC als Terminalgebiet 32 bezeichnet, ein Umstand, der uns in bezug auf das, was wir S. 194 erwähnt haben, sehr auffällig erscheint, da diese Gegend doch heterotypisch gebaut ist. Jedenfalls wird es nötig sein, diesbezüglich noch Nachforschungen anzustellen (s. S. 448).

 

§ 7. Physiologische Betrachtungen über die Gesamtheit der Inselareae.

 

            Was die physiologische Dignität der Insel als solche anlangt, hat die Meynertsche Ansicht, dass die Insel mit der Sprache in Verbindung stehe, klinisch viel für sich. MEYNERT war allerdings auf anderem Wege als die heutige Pathologie zu dieser Meinung gekommen, und zwar dadurch, dass ihm die stärkere Entwicklung der Insel bei gleichzeitiger Opercularisierung beim Menschen zum Unterschiede vom Tier aufgefallen war. Allerdings müssen wir gleich erwähnen, dass die Inselrinde in der ganzen Säugetierreihe ebenfalls gut entwickelt ist und bei niederen Sippen nach BRODMANN sogar relativ eine viel größere Ausdehnung besitzt als beim Menschen. Dass Herde dieser Gegend Aphasie erzeugen, und dass man daher sogar von Inselaphasien spricht, ist allgemein bekannt (Abb. 98); solche Inselaphasien lassen das Sprachverständnis intakt, während mehr die expressive Sprache geschädigt ist, und zwar nicht im Sinne einer Wortstummheit, sondern bloß im Sinne von Paraphasien und erschwertem Nachsprechen; man nimmt infolgedessen an, dass dabei bloß die Leitung zwischen motorischem und sensorischem Sprachzentrum unterbrochen ist durch Störung der Verbindungsbahnen, die im Mark unterhalb der Inselrinde vorbeilaufen. Es gilt also diese Störung heute nicht mehr als eine durch Läsion des Cortex der Insel hervorgerufene, und man sieht nicht mehr die Sprache als in irgendeiner Beziehung zu der corticalen Funktion der Insel stehend an.

 

            CAMPBELL wollte in der Insel das Geschmacks Zentrum suchen. Soweit dieses „Zentrum" die primäre Endigung der sensiblen Fasern des Geschmackes im Cortex sein sollen, müssen wir das als sehr unwahrscheinlich erklären, da die Cytoarchitektonik gar nicht dafür spricht, und wir verweisen diesbezüglich auf das Seite 479 Gesagte, wo wir speziell auf die granulöse Verwandlung bedeutender Partien der Rinde zu einem Koniocortex als Anzeichen der primären, corticalen, sensorischen Zentren hinwiesen. Einfach weil wir für das Geschmackszentrum noch keine Lokalisation und für die Insel noch keine Funktion haben, dieselben zusammenzulegen, ist ein unstatthafter Versuch.

 

            Wir möchten hier jedoch unpräjudizierlich auf eine starke anatomische Analogie aufmerksam machen, die vielleicht von heuristischem Werte sein kann. Wir haben schon erwähnt, welch große Ähnlichkeit die Formation FI, die Area fronto-insularis, welche den Gyrus olfactorius lateralis begleitet, mit der vorderen cingulären Formation LA (und ihrer frontalen Fortsetzung FL) hat, welche zur Radix und zum Gyrus olfactorius medialis in Verbindung steht, sogar die Formelemente der großen Stäbchen- und Korkzieherzellen, die man sonst nirgends in der normalen Rinde findet, sind in LA und FI dieselben (die Area IC ist z. T. bloß die Fortsetzung von FI caudalwärts). Ferner ist der ganze Gyrus cinguli und seine Übergangspartien zum Frontalhirn, ob agranulär oder granulär, durch eine starke V Schicht (Dichtigkeit sowohl als Zellgröße dieser Schicht sind auffallend) ausgezeichnet; nicht nur die Area fronto-insularis FI, die den vordersten Gyrus der vorderen Insel bekleidet, hat auch diese Charakteristica, sondern auch die Area insularis praecentralis IA in der Form des Inselgürtels, der sich übrigens auch auf die hintere Insel zum Teil erstreckt; wir haben hier in der Insula praecentralis (und sogar in der Insula postcentralis) dasselbe Verhalten, wie wir es in FCL, FDL, FEL haben, also auch in IA, nur in letzterem deutlicher ausgesprochen, nämlich den Typus einer frontalen Formation mit der der limbischen oder, besser gesagt, der olfactorischen Formation eigenen Überentwicklung der V. Schicht (s. Abb. 79 und 80), und ebenso ist es zum Teil auch in der hinteren Insel, IB (man vergleiche hierzu die frappante Ähnlichkeit zwischen IA2(B) und LC1, wie sie sich aus einer Nebeneinanderstellung der Tafeln LV und XLVIII ergibt; nur das Claustrum der Insel markiert hier den Unterschied), die sich diesbezüglich wie LC verhält (die granuläre limbische Formation), die ebenso wie IB nicht mehr den frontalen Typus der architektonischen Formation, sondern beide eher den parietalen Formationstypus aufweisen. Beachtet man nun, dass sich der Lobus limbicus in engstem Zusammenhang mit dem Gyrus olfactorius medialis (502) befindet und bedenkt man wieder, dass die Insel sich an ihrem Pol in engem Anschluss an der lateralen Seite des Lobus piriformis oder an seinem phylogenetischen Rest den Gyrus olfactorius lateralis entwickelt (Abb. 61, 62 und 63) und derselbe (auf dem Wege zum Uncus) mit seiner Area piriformis ID als Inselpol zeitlebens mit ihr in Verbindung bleibt, so fällt die Analogie in die Augen, dass die durch ihre starke Entwicklung der V. Schicht und durch andere cytoarchitektonische Merkmale (den Wechsel agranulärer und granulärer.Partien, ferner Korkzieherzellen usw.,) verwandten Formationen der Insel und des Lobus limbicus, beide in Zusammenhang mit je einer der Olfactoriuswurzeln oder, besser gesagt, dem medialen oder dem lateralen Gyrus olfactorius stehen. Sie bilden also gleichsam nicht nur architektonisch, sondern auch topographisch zwei analoge Seitenstücke, denn ebenso wie der Gyrus cinguli (limbicus) sich zum Gyrus olfactorius medialis an der medianen Hirnwand verhält, ebenso verhält sich auch die architektonisch ähnlich gebaute Insel an der lateralen Hirnwand zum Gyrus olfactorius lateralis. Diese topographische Analogie und die cytoarchitektonische Analogie sind in die Augen springend. Daraus einen physiologischen Schluss zu ziehen, ist vielleicht noch verfrüht, immerhin aber ist dieses Verhalten ein Fingerzeig, in welcher Richtung weitere Aufschlüsse zu suchen sein werden, nämlich ob nicht die Insel oder wenigstens wichtige Teile derselben eigentlich auch zum sog. ,,Riechhirn" gehören. Ob die granulären Teile mit dem Parietaltypus 3 der Rinde der Insel (IB) als zur sensorischen Assoziationssphäre des Geruchsinnes zu zählen wären, die granulären vom frontalen Rindentypus 2 (evtl. 1 [2]) FCL, FDL, FEL und IA als motorisch assoziative Sphären dieses Sinnes, die rein agranulären vom Pyramidentypus 1 wieder (FI und IC und LA) als motorisch oder wenigstens unmittelbar efferente Stellen zu werten wären, möchten wir vorderhand bloß als Möglichkeiten zu weiterer Forschung angedeutet haben, ohne einer solchen Hypothese noch einen anderen Wert beizumessen, da uns ja bisher alle festen Grundlagen zu einer solchen Einteilung fehlen und wir in unseren Studien heutzutage in der Architektonik noch zu wenig weit fortgeschritten sind, um mit größerer Wahrscheinlichkeit solchen Gedanken nachhängen zu können. Ähnliche Überlegungen auf der späten Markreifung eines Teiles der Insel (der unserem IAB und IA2 vielleicht entsprechen mag) mögen auch FLECHSIG veranlasst haben, hier ein insulares Assoziationsfeld 32 für die Verwertung der Geschmacks- und Geruchseindrücke anzunehmen. Allerdings ist die Bezeichnung der Insel auf dem Flechsigschen Bilde so schematisch, dass dieses Feld 32 auch der heterotypisch, gebauten Area IC entsprechen könnte, was dann alle Versuche, Resultate der myelogenetischen Methode mit denen der cytoarchitektonischen zu vergleichen, durchkreuzen würde.

 

Über die Projektionsfasern aus der Insel ist bisher noch nichts Sicheres bekannt.

 



[1] Über die verschiedenen Beziehungen des Operculums siehe am Schluß im Sachver­zeichnis unter ,,Operculum".


Synonyma

von Economo and Koskinas, 1925: Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwachsenen Menschen. p. 218: Areale Einteilung des Cortex.

Location


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Chemo-Architecture


Connectivity


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3D


Functional Anatomy


Clinical Anatomy


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References

Nieuwenhuys R. The insular cortex. A review. Prog Brain Res 195:123-63 (2012)


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